Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 31
Текст из файла (страница 31)
16.1) — сложно организованных клеточных тельцах (длина 3 — 1О мкм и диаметр 0,5 — 2,0 мкм), число которых в типичной клетке составляет от 50 до 200. Внутри хлоропласта име1отся от 1О до !00 более или менее близких к цилиндрическим по форме структур- — гран, каждая из которых представляет собой стопку уплошенных дисков — тилакондов. Оболочка хлоропласта включает две мембраны.
Наружная мембрана хлоропласта, подобно наружной мембране митохондрии, содержит большое количество липидов; по своей структуре она напоминает мембраны эндоплазматической сети и обладает слабыми барьерными свойствами для прохождения ионов пли молекул с молекулярной массой да 10000. По другую сторону межмембранного пространства находится истинная мембрана хлоропласта, относительно непроницаемая не !3. МЕТАБОЛИЗМ УГЛЕВОДОВ. ПП только для больших молекул, но и для протонов, гидроксидных ионов, большинства заряженных молекул и даже таких малых нейтральных молекул, ьак сорбит.
Большая часть физиологически значимого транспорта через хлоропластовую мембрану осуществляется прн участии трех транслоказ. По своим свойствам они подобны транслоказам митохондрий (разд. 12.3.1). Фосфатгранслокиза облегчает вход Р; в пространство стромы в обмен на выход либо диоксиацетонфосфата, либо З-фосфоглицерата, которые, кроме того, могут также в любом направлении обменнваться друг на друга. При участки дикарбоксилаттранслоказы такие дикарбоксилаты, как оксалоацетат, малат, сукцинат, фумарат, аспартат и глутамат, могут обмениваться через мембрану хлоропласта с любым другим членом этого ряда. Адениннуклеотидтранслоказа работает только в одном направлении, облегчая Вход ЛТР в обмен на выход АРР, но не наоборот.
Создается впечатление, что именно СОм а не НАСОЗ или НСОз проникает сквозь эту мембрану. Количество НСОз в цито- эоле в 20 раз выше количества НЗСО,; полага!от, что находящаяся в избытке карбоангидраза (гл. 8) обеспечивает соответствующий темп дегидратации НСОЗ и НзСОз до СОм так что последний может дпффундировать со скоростью, достаточной для поддержания фотосинтеза.
Внутри самого хлоропласта энергия абсорбированных квантов света утилизируется сложным ансамблем белков в организованной структуре тилакоидной мембраны для обеспечения синтеза АТР и восстановления НАПР!; конечная стадия каждого из этих процессов разворачивается на тилакоидной мембране со стороны стромы. Таким образом, несмотря иа то что тилакоидная мембрана возникает путем почковання внутренней мембраны хлоропласта, эти две мембраны обладают различными свойствами. Все ферменты, требующиеся для утилизации ЛТР и ХЛПРН в процессе фиксации СОз, либо растворены в жидкости стромы, либо закреплены иа той стороне тилакоидной мембраны, которая Обращена к строме.
Конечным продуктом этого процесса является диоксиацетонфосфат, который покидает хлоропласт при участии транслоказы в обмен на Р; или 3-фосфоглицерат и превращается в цитозоле в гексозу, а затем в сахарозу нлн крахмал. 16.1. Фиксация СОЗ 16.1.1. Темновая реакция Первым соединением, в котором обнаруживается радиоактивность после введения на короткое время "СОз в суспензию фотосинтезпрующпх водорослей, является 3-фосфоглицериновая кисло- Еав ш.мстхволизм та,меченная преимущественно по карбокснльному углероду.
Реак- ция образования этого соединения катализируется рибулозо-1,5»ди- фосфат-карбоксалазои, сн ого н 1 с=о нсон 1 нсон 1 С!"12ОГО»Н2 фибцлвзв - 2,5" а»222»- ЧВЗИЗ» ии»а»в СН ОГО Н СООН 1 „1 нсон + нсон 1 2»СООН сн ого н + "СО, + НЗО 3-ф»»Ч2»ГИКИЕРИКОВВ» К»22»В Допускают существование связанных с ферментом нескольких промежуточных продуктов: сн о — го н нос нос нсон 1 сн о — го н ! СНЗΠ— Го»1-1, 1 нос — соон нос †нсон 1 сн,о — го,н, н СН,Π— ГО.НЗ нос-соон — в С=О нсон сн,о — го,н, 1и + сОЗ вЂ” в Синтетическая кетокислота Н1 расщепляется ферментом на две молекулы 3-фосфоглпцерата со скоростью, превышающей в' „ для суммарной реакции с субстратами.
Фермент из шпината состоит нз восьми а-субъединиц (с массой по 55000) в восьми 1!-субъединнц (с мол. массой по !2000— !3000). Частицы фермента обнаруживаются прп электронной микроскопии в виде кубических структур, выступающих в стрему с поверхности тилакоидной мембраны. Карбоксилазы из всех растительных источников, в том числе из водорослей, довольно близки; число субъеднннц на одну молекулу возрастает в ходе эволюции. Так, молекулярные массы ферментов нз Кйог!озр!2111ит гибгит, С!1!огоЬ!ит, сине-зеленых водорослей и листьев шпината равны соответственно 114000, 350000, 450000 и 550000.
Октамер ав из всех источников катализируст реакцию карбоксилирования; !1-единицы выполняют рсгуляторную функцию. В присутствии Мцвв н при высоких концентрациях фермента оптимум рН интактного фермента сдвигается от довольно щелочных уровней, прн которых форма ав наиболее активна, до рН 7,8; Кссв составляет 12— 20 мкмоль/л. В связи с этим интересно, что аз, лишенная !)-едгшиц, найдена у фотосинтезирующих бактерий, подобных 152аосГозр1г!11ит и. мнтхволизм зглвводоа.
ш гибгит, и что у растений ген, кодирующий а-единицы, содержится в хлоропластной ДНК, в то время как ген для й-единиц — в ядерной ДНК (гл. 25). Этот фермент составляет до 25о(о всего белка листьев и поэтому является самым распространенным ферментом в природе. 16.2. Синтез углеводов При насыщающих уровнях освещенности листья пшеницы могут фиксировать СОз с максимальными скоростями, если поддерживается (СО~1 от 4 до 10 мкмоль/л; Ксо~ для свежих препаратов рибулозо-дифосфат-карбокснлазы пшеницы при оптимальном для фермента рН, (Мй' ') и т. д. приблизительно в два раза превышает этп значения.
Принимая во внимание высокую концентрацию фермента в листьях, можно считать его активность достаточной для обеспечения наблюдаемых скоростей фиксации СО9 у большинства растений. Рибулозо-1,5-дифосфат образуется в реакции, катализнруемой 4уосфориоулокииазой: маг+ рибулозо-5 4оофзт + Я т Р— ~ рибглозол, б-лифосфзт + А1)Р Синтез гексозы из 3-фосфоглицерата в принципе мог бы завершаться ферментами гликолнза. Однако, если бы все молекулы 3-фосфоглицерата превращалнсь в гексозу путем обращения гликолиза, не оказалось бы в наличии рибулозодифосфата, необходимого в качестве акцептора СОэ в последующих реакциях фиксации. Эту ситуацию следует рассматривать как обратную той, которая складывается прп прохождении фосфоглюконатного пути (гл.
14), а именно как создание регенерируюшси системы, с помощью которой гсксоза может накапливаться и рибулозо-1,5-дифосфат сохранятся дчя следующей реакции карбоксилировэния. Это достигается согласованным действием ферментов гликолиза и ферментов фосфоглюконатного пути. Указанные реакции (путь Бенсона — Кальвина) приведены в табл.
16.1, где описано образование одной молекулы диоксиацетонфосфата при фиксации трех молекул СО . На стадиях 2 и 3 шесть молекул фосфоглнцерата восстанавливаются до глицеральдегид-3-фосфата. Три молекулы глицеральдегид-3-фосфата превращаются в диокснацетонфосфат на стадии 4. Одна из образовавшихся молекул диокснацетонфосфата дальнейшим превращениям не подвергается н представляет собой чистый результат процесса.
На стадиях 5--11, те три молекулы глицеральдегпд-З-фосфата, которые остались от стадии 3, и две имеющиеся молекулы диоксиацетонфосфата превращаются в три мо- 111, МЕТАБОЛИЗМ ы О ы й х О а \О ы о О а .В. х ы О С ы О и ы ы с х О 3 е О О О СО а О О О ы х ы с ы О. О О О О с ы х О О ° с о с О Со О. ы О, ы р а С:О о Е3 + а с е.» + В с" О Х О х О .Е. > о О' .В.
х О а СО .С СО Х ы с- О х и О С е а хы й а о >, .В и а е + Х а д 2: са +о. 3.+ ы =а 'д О ОЕ ея Я ОО ех+ О В о сО В' сО х » С„Е." У1 В, О о сО О ы е ю х х а Е СО .С ,В, с и с 'В' сс Е х О С Д «с СО й О .В 3 ы В Ос о ы о О а. 1 и о в.
6. О ее и ОО .в с С- 'О .В в.о й аа ОР Е- >, е ее СО О с" О В. О СЗ О о ы а х О Е 1 с о с с с ОС в а 'в' О о ы а + с о е О ох О,в, х> и о. 3 + О. В 1 о .В О .В. О ы \ о 1Ь + а с. В .В. е О о х О >+ О ° ы О с 'О \ с .в О 9 О с о х си о. с- а ы д В. и Ео Е С» 13 О > .В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
