Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 28
Текст из файла (страница 28)
38), !идроьснлировш!ис пр~ линз арсис!слит пасло его встраивания в псптидну!о цепь. Остатки арабинозы или галактозы гемицеллюлозных молекул соединены гликозядной свнзью со многими из этих гидроксидных групп. Образование и ориентация экстенсина, который существует в виде жесткой закрученной влево спирали, может определгпь рост и направленке полисахаридных волокон. Структурная мощность ганой упаковки н некоторых случаях позволяет противостоять столь большой осмотической силе, как 20 ООО кг(см!.
Клеточные стенки водорослей, грибов, плесеней и дрожжей не должны выдерживать столь значительную массу, но опять-таки должны быть способны противостоять большим разностям семитического давления. У этих организмов также наблюдается значительное разнообразяе материалов стенки, представленных гомо- н гстсрогюлнсаьлрндннн. У всех грибов и у некоторых дрожжей в структуру клеточной стенки включен хитии; компонентамн клеточной стенки дрожжей являются сильно разветвленные полнманнаны. Стенки водорослей наряду с другими компонентами солержат большие количества полиманнуроновых (альгиновых) кислот.
Сведении о структуре многих растительных полисахаридов еще недостаточны, мало известно об их синтезе, но нсно, что они определяют размер, форыу и физические свойства клеток. 15.10. Структура полимеров бактериальных клеточных стенок 15.10.1. Пептндогликаи Механическое укрепление клеток бактерий сопрнжеио с еще большими затруднениями, чем в случае клеток растений. И алесь плетка должна иметь возможность противостоять внезапному осмотическому ишоку», но вместе с тем клеточнаи стенка должна быть способной расти вместе с клеткой, разрываться в соответствующий момент клеточного деления и после этого быстро замыкаться.
Та- 1з, метаполиэ!ч кглявОдОВ. н н анан~ламара. ааааа ннонагла Н анамнлглнмоаамнн сн,о-( з) сн,он Ох о О о о МН, о Сна о са-мн-Оч о 1сн, 1, о о нН ! нН Сна СН С М СН С и СН !СНгБ С МН СН вЂ” С МН СН С (б) сн лянлнл 1.-Я1а В-гмо-Птл 1ЛС!а 2-Л1» Рис. 15.15. Повторяющаяся единица пептидогликинз клеточных стенок бактерий.
Цифры в кружках указывают группы, участвующие в присоединении одной повторяющейся сливины к другой или к другнн зляестнтгляя: ! я 2--присоединены к полисахаридным цепям; 3 — может быть связана с тейхоевой кислотой (см. ниже) через фосфодизфирный ьюстик; 4 — обычно атом Н, но ино1да он участвует в образования пептидной связи с другой амияокислотой; 5 — соединение с пептидяой связью (6) в различных повторившихся единицах. чаще через коропгую пептидиую цепь.
кой квркис клетки в действительности представляет собой одну чсшковидную макромолекулу, а именно лелгидоэлняан, часто называемый лургинол, который обязательно присутствует в бактериях, причем его структура может несколько варьировать в зависимости от вида бактерий. Повторяющаяся единица пептидогликанв показана на рис. 15.15. Гликановая единица построена из чередующихся остатков Х-ацетилглюкоззмяна и Х-ацетилнурамовой кислоты (3-О-лактиз-Х-апетилглюкозамин, сокращенно Мпг ИАс), и пептидная единица состоит пз 1 - и 1.-азанина, 1:лавина и В-изоглутамина в указанной последовательности. Отмечена значительная видовая вариабельность состава пептидной единицы; так, например, мезодиаминопимелиновая кислота (раэд, 20.4.1.9) заменяет 1.-лизин у е.
гой. на рис. 15.16 показаны основные черты строении образуемой поперечными связями сети повторяющихся единиц псптидогликанз Иарйу1ососспз аигеиэ и Е соус Отметим, что с мсзодианинопимслиновой кислотой может быть ковалснтно связан ляпопротеид (равд. 17.3). Кроме того„у Я. аигеиэ единицы пелгпдоглякана связаны пентаглицнновыми мостиками. У многих организмов, таких, как М(сгососсиэ 1уэог(ейбспз, лишь приблизительно к одной из каждых пяти групп Х-апетилмурамовой кислоты в повторяющемся дислхариде глнкана присоединен тетрапептнд, что приводит к созданию более открытого полимера пептидогликзна в сравнении с таковым Е. соИ или Я.алгеиэ.
Большую помощь в проведении структурного анализа пептндогликанов оказало применение гликозидаз и протеаз, гндролизующнх какую-либо определснну1О связь в этих соединениях. Так, особенно полезной оказалась гликозидаэа знзоЦнм, поскольку она гидролизует ()-1,4-гликозцдную связь между 1(-ацетил11урЭМО- вой кислотой н (сацетилглюкозамииом у грамположительных бактерий, таких, кая М. 1уэог(егМ(гиз. 672 Н!. МЕТАБОЛИЗМ Ма Мд ыйа з ~ ~ | ! | ~ l ~Ч~чакбрл й!смдс ! !! дс | Маг ндс (61 ) Миги Аа У)з, А! гн!у)з а з-А!а С!и ! ~~-~зьп!и СМИдс Ясмдс а-А1а а-АМ м Р-А1а (а!у) ВЫз а Идс -РАР Маг)!да Зипапрашенй Мзймйс 1 3;А1а МА!а Р-й!н ть61н а!сида мста-ВАР Цсмдо зело-ВАР ! П-А1а ' Р4и 6!сйд~ ~~-~А -А!а Рнс.
!5.16, Структура пептидогликанов нз Марду)ососсиз лигена !'а) н Е, со0 1б). Показанные структуры представляют лишь части макромолекулярной трехмерной сети в полимерной молекуле. в которую, па сущестиу„заключена клетка. Е[епи днсахаридных повторяющихси единиц упакованы в двух плоскостях и соединены попереч!ю псптндкыми связями, образующимися между пептнднымв единицами пептидогликана.
гд жнтлволиэм зтлпводов, и 673 ,ОН 1 1 1 1 Н И 1 1 Н И 1 н 1 СИ» ! Н,ЫСН Н,ЫСН з,1 ИО Р ~~.~~з-~ ~~, О . О ~И» ~~-~~, О,,Р ~-~~,-~-~~,~И Рис. 15.17. Предполагаемаа структура тейхоевой кислоты у одного из представи- телей !.ас!оЬас!!!яз. 1ВЛ0.2. Тейхоевые кислоты Поверхностные структуры всех грамположительных организмов содержат зейхоевые кислогьц последние включают остатки глицерина или рибита, связанные друг с другом фосфодиэфирными мостиками, и определяют многие специфические биологические свойства организма. Чаще всего гидроксидная группа во 2-м положения глицерина в тейхоевых кислотах мембран этерифицируется аланнном, как, например, у Еас!оЬас!!!пз агаЫлоз!з, В1гер!ососсиз !асггз и Бгарйу!ососсиз аигеиз, но бывает, что оиа соединяется 5-глино»ниной связью с Х-ацетнлглюкозамином (5.
аигеаз) и другими моносахаридами. Структура типичной тейхоевой кислоты изображена на рис. 15.!7. Имеются убедительные доказательства, что тейхоевые кислоты образуют фосфодиэфирные связи с С-б Х-ацетилмурамовой кислоты пептидогликана многих бактерий. В связи с большой вариабельностью структуры тейтоевых кислот эти соединения наделены рядоъг разнообразных физических свойств, получающих отражение в «жесткости» или чослизненности» микроорганизма. 15.10.3. Липополисахарпды Электронно-микроскопические исследования позволили обнаружить, что поверхностные слои нлеток Е. сой и других грамотрицательных организмов образуют сложную оболочку, где тонкий слой пептидогликана разделяет внутреннюю цитоплазматнческую мембрану и многокомпонентный наружный слой, который включает липополясахарид, белок н фосфоглнцерид, и по своей структуре напоминает мембрану.
В результате расщепления пептндогликана обработкой клеток лизацимом получается сферолласг, который сохраниет внутреннюю и наружную меибраны. Внутренняя мембрана имеет типичную бнслойную структуру, как в кяетках эукариот; более плотная наружная мембрана несет в себе антигенные детерминанты, характерные для даяного организма, включая О-антнгены, которые могут быть сильно токсичиымн для животных. Липополисахариды грамотрицательных бактерий структурно организованы, по-видимому, так„ как это показано на рис.
15.18. Пернфернчсская часть липополисахарндов содержит О-антигенные детерминанты, "оии включают тетра- или пентасахарндныс повторяющиеся единицы, которые связываются с образованием полисахаридов с очень большой молекулярной массой. Известно несколько сотен варяантов с ссрологической спе- !!!. ыггльолизм )-ч — О-аиюигсз ) нвруншое яйцо ) ьнуюрсю:ее яй!ю-) пиний д — ) Гиер ) Сгсиас Св! ! е 1 ! 4 ЕРО шешрв-илн Сйс — Са! — С!с — Нер — Нер — КОО и н,ч пеишасвхариЗ Р-Р мпзнопвмин (Рбч) Рис.
)5.)8. Структурная ор~аннзация липополнсвхарида грамотрицательных бактерий. Нер — гецтулоза н КОΠ— 2-кето-5-дезоксноктулозоновая кислота. цифпчностью для 0-антигена. н в соответствии с этим у 0-внтигенных полнсзхвридов наблюдается большое разнообразие состава углеводов. Наружное ядро липополнсахарнла относительно единообразно по структуре у различных видов Яа(- глолена и служит для связывания О-антнгенных детермннантов с внутренним ндром, построенным главным образом из гепгозы и октулозонавой кислоты (2-кето-3- дезоксиоктулозоновая кислота).
Самая виутренння лнлид-А-структура содержит Х-ацетнлглюкоззмнгц фосфат, насыщенные жирные кислоты и ()-оксикнсгюты, такие, как !)-окснмиристнновую кислоту, которая может быть связана с глюкозамином амнлной связью, На наружной поверхности грамотрнцательиых организмов также имеются лвпопрогенды, которые ковввентно связаны с пептндогликаном (рис. !5.!6). Они соединяются с мезодиамннопимелиновой кислотой через остатки лизина и аргннниа лппопротенда.
15.10.4. Капсулприые полисакариды Многие грамотрнцательные бактерии продуцируют на наружной стороне клеточной стенки полисахарилы, отличные от тех, которые обсуждены выше. Они часто образуют рыхло свнзанные ослпзнепные капсулы. как и К(еэз!е(!а, и могут быть выделены в среду прн выращивании культуры. Этим полисахаридам также свойственны внутриродовые и межродовые структурные вариации. Два капсулярных полпсахврндв у АегоЬасгег аегоделез содержат следующие повторяющиеся тетрасахвридьц 15.1.1. Биосинтез полимеров бактериальной клеточной стенки Сложные олигосахариды илеточиой стенки не являются метаболически инертнымн аеществамя, которые лишь обеспечивают образование жссг кой капсулы бактериальной*клеткж Для этих веществ показаны высокие скорости обмена, по С)с!!А 1 3 3С)с(81 -ь 4)Мао(Л1 -+ 4)С!са1— С!с /~ 1 4 — ВС)с(дз -> 4)С!сОА(а1 3) — ь — Рис--1— щ мвтлволизм ьглкводон.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
