Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 32
Текст из файла (страница 32)
О' и 'а а. Е ОО 31 СО О сс, СО + ы В а Ь в- О О х сс, с'с с ы о. "с О а х с" С а О о о В. В + О д ,1 + х а. д + + С О со !к мстааолнзы уГлеВОдОВ. и! лекулы рибулозо-5-фосфата под действием ферментов, подобных участвующим в фосфоглюконатном пути. Последовательность завершается фосфорилнрованием за счет АТР (стадия 12), и возникающий в результате рибулозо-1,5-дифосфат используется при повторении цикла. В конце табл. 16.1 приведено суммарное уравнение цикла, с помощью которого можно определить количество энергии, необходимое для того, чтобы стала возможной фиксация СО! и перевод его в углеводы, Синтез 2 молей диоксиацетонфосфата, требуемых для образования гексозы, нуждается в том, чтобы фотохимическая система выработала 12 молей 1чАРРН и 18 молей АТР; фиксация 1 моля СОз сопряжена с затратой 2 молей МАПРН и 3 молей АТР.
Достоверность этой схемы реакций подтверждена изучением модельного процесса с использованием очищенных ферментов. После того как диоксиацетонфосфат проник в цитозоль прп участии Р,-транслоказы, ои превращается в пригодные для использования углеводы под действием ферментов глнколиза. Из половины его молекул вновь образуется глицеральдегид-3-фосфат под действием изомеразы; затем синтезируется фруктово-1,6-дифосфат, который гидролнзуется до фруктозо-б-фосфата, превращаемого в глюкозо-б-фосфат, а затем в глюкозо-1-фосфат. Последний может превращаться либо в крахмал через АОРглюкозу, либо в сахарозу через 1Л)Рглюкозу. Образование каждого из указанных двух соединений нуждается в затрате АТР; например, АТР+ !лыко!о-1-фо".фат — -ь АОРглокож+ РР! Эти взаимоотношения обобщены на рис. 16.2.
Таким образом, в цитозоле имеется потребность в дополнительном количестве АТР. Однако АТР, генерируемая фотосинтетически в тилакоидной системе (см. ниже), не может покидать хлоропласт, и поэтому, если скорость образования АТР и процессе аэробного гликолиза и митохондриального дыхания недостаточна, включается специалыюе приспособление для экспорта эквивалента АТР нз стромы (рис. 16.3). Благодаря такому устройству АРАОН, равно как и АТР, образуемые в хлоропласте, могут участвовать в реакциях синтеза сахарозы или крахмала в цитозоле. Если восстановительные эквиваленты имеются в избытке, онп могут быть возвращены в строму либо через малат-оксалоацетатный цикл, либо через малат-аспартатный цикл, аналогичные тем, которые пересекают мембрану митохондрий (рис.
12.16). Синтез углево<)ов у бактерий У некоторых фотосинтезируюших бактерий первым обнаружпваемым '4С-меченным соединением является алании, что указывает на образование пирувата из СО! и какого-то С!-соединения (возможно, ацетнл-СоА) как на первичный этап процесса, за которым следует реакция переами- ит. Р1етйволизм клоропласп1 еимоеоль лмлекоивнее мембРана наруоелая меме~не енуп~ренкяя мембрана смроме АОР АТР )е Ий МАРР со пирования (разд.
20.3.2). Сопутствующее появление метки в глутамнновой кислоте позволяет предположтгть подобный способ образования а-кетоглутаровой кислоты из СО, н сукцпнил-СоА. Гипотетическая схема пути, при котором СОх„фиксированная благодаря действию указанных механизмов, может аккумулироваться в форме гексозы, представлена на рис. 16.4. У фотосинтсзируюших бактерий стадия образования глпцеральдегид-3-фосфата связана с МАГ), а не с КАОР, как у водорослей н хлоропластов.
Роль Сб-дикарбоновых кислот и некоторьгх растений. Тропические злаки н различные другие покрытосеменные растении выдерживают экстремальные климатические условия, аффективно фиксируя СО. при его низких концентрациях в окружающей среде; им свойственны малые скорости фотодыхания !см. ниже). Характерно, что, когда листья растений зкспонируются с "СО„первыми мечеными продуктамн являются оксалоацетат, малат п аспартат. В листьях таких растений вблизи поверхности соприкосновения с воздухом находятся клетки л11езофитла, в которых происходит связывание СОз в форме С,-соединений.
В клетках мезофнлла хлоропласты иногда расположены более редко, а граны характеризуются рыхлой упаковкой. Клетки мезофилла примыкают Рнс, !6.2. Обгцая схема фотосинтеза сахлрозы вз СОт. Восстановление )ЧЛОР+ в сввтез АТР происхолят в твлаковдвой ъ1ембраие, а фвксацяя СОя а сввтез двоксвацетояфосфата — в строме; гсксоза, сахароза в крахмал синтезируются в цито- золе.
(Взято с изменениями яз работы !НеИГ Н. Вг., Ног!х, В1осьегп. В1орйуз., 2, 2!8, !976).) га. метАБОлизм уГлеВОдОВ. и! цифаеол рама зконсиецеюоифосфет нсиаце!наифасфем ерельзегиа-3-феофан гл ! Рел 3~ 3-З-ф ф ЫАВР' НАВРИ Р, + МДВ+ НАВН 3-Бмроароглнцермо ~:*" !.3-ди4мсфаглицере тр 3-фасфоглицерем 3-фосфоглнцерегп Рис. !6.3. Диоксиацетонфосфатный челнок. В результате окисления глицеральдегнд-3-фосфата в цитозоле генерируются ХАсгН и АТР, доступные для использования в различных синтезах. 3-Фосфоглицерат возвращается в строну, где пра утилизации фотосинтетически генерироваиных АТР и 1ЧА!ЗРН он вновь преврапгается в диокспацетонфосфат и весь процесс повторяется.
к клеткам обкладки сосудистого пучка; эти клетки богаты хлоропластамн, причем граны их плотно упакованы. Благодаря такому устройству становится возможным функционирование транспортной системы (рис. 16.5), которая поддерживает [СО31 в клетках обкладки на уровнях ~~10 мкмоль/л (т. е. в два раза больше возможной) при условии, что воздух находится в равновесии с клеточной жидкостью при РН 7,5 и 20'С. Следует учесть, что по мере удалении клеток обкладки от поверхности и с увеличением числа барьеров, препятствующих диффузии, концентрация СОз в таких клетках при иных условиях не могла бы превышать 1 мкмоль!л, т.
е. была бы примерно на порядок меньше необходимой для поддержания рибулозодифосфат-карбокснлазной реакции. Се-фиксирующая система клеток мезофилла служит фактически в качестве насоса. который поддерживает [СОз] в клетках Обкладки даже более высокой, 10 мкмоль/л, так что лимитирующим фактором скорости фотосинтеза является интенсивность света, а не [СО31. К числу оснащенных таким аппаратом растений относятся некоторые из самых молодых представителей покрытосеменных растений, таких, например, как сахарный тростник, кукуруза, сорго и большинство более выносливых дикорастущих растений. Сос~ав компонентов в фиксирующей СОз системе у Се-растений может подвергаться некоторым изменениям.
Б наиболее часто встречающемся варианте аспарагнновая кислота заменяет алании (рпс. 16.6). У одних видов растений аспартат превращается ць згетяволиззт ацеыин-Со +со, зато 1 1+ЗН оксалонцеыат Рис. 16.4, Ориентировочная схема пути аккумуляции гексозы у некоторых фото- свптезнруквцих бактерий. в оксалоацетат в цитозоле, у других — в митохондриях. Это самая простая система, но она нуждается в поступченни восстановительных эквивалентов в той же мере, как и в обеспечении СОз.
Фотодыхание. Одна из совершенно удивительных особенностей метаболизма растений заключается в выраженной интенсификации «дыхания» (поглощенна Оз), которое отмечается почти у всех растений при освещении. Этот, очевидно, бесполезный эффект свя- кпе~пка обкладки воззух клетка меззфиппз сосуаисыога пучка сл соз ецио чглевоз с, сот Рис. 165. Обшзя схема метаболизма у С4-растений. 3 клетках мезофилла СО» фиксируется в С,-соединение, которое транспортируется в клетки обападкн сосудистого пучка, где в результате декарбоксилироаання воздерживается 1СОз1„ необходимая для зффективного оперирования рибулозодифосфаткарбокснлазы.
цизпрагп +хн ~4со, И-кеыоглу>парапт ецтп +знать+соя +соя +ай сйицинил-СоА оксвлоацегпа1п +гп ~-со, фосятоеиолпирмввпт цижоэоль к лоропяаеш ч 3 ь ь ь ь а и % а э Ю х Е Ф со, Рис. !6.6. Одно из устройств для транспорта метаболитов в Смрастениях. Источником энергии служит АТР, синтезнруемый в хлоропласте клетки мезофилла и используемый для образования фосфоенолпирувата в пируватортофосфатдиккказной реакоди (реакция 3) (раэд. 14.5.Ц.
Н цитозоле такой клетки СО, фиксируется в фосфоенолпируваткарбокснлазной реакции (реакция 1) с образованиеи оьсалоацетата, который затем переаминируется н аспартат; последний передвигается в цнтозоль клетки обкладки сосудистого лужа. Аминогрунпа элиминируется путем переамивирования, и вновь образовавшийся оксалоацетат декарбоксилнруется под действием фосфоснолпируваткарбоксикинавы до СО, н фосфоенолпирувата (реакция 2).
После этого СОэ становится доступной фотосинтетической системе стромы хгоропласта для синтеза углеводов. Прежде чем верн)мься в клетку мезофнлча, фосфоенолпнруват отдает свой фосфат молекуле АВР, что катализируется пируватканазой (реакция 4), и возникший в результате пируват принимает от глутамата амнно~руппу, раяее полу екнув им от аспартата. Алании возвращается в клетку мезофи:ша,где он опять превращается в пируват, наличие которого необходимо для повторекия пикав.
Каждый иэ малых циклов не нуждается в затрате энергии: два жеиэалсита АТР„утилизируемые в реакции 3, достаточны дэя осуществления. процесса в целом. ме метаволизм 694 зан с тем фактом, что рибулозодифосфат-карбоксилаза является Одновременно оксигеназой п может катализнровать реакцию рибгаезо-!,б-дифвсфаг + Оа — ю. — ~. З-фо."фогааиерииовая кислота .р 2-фссфогликолеиая кислота У .„для карбоксплировання почти в 4 раза выше, чем для оксигеназной реакции, если оба процесса измерены при идеальных условиях.
Вызываемое светом увеличение [5/АОН] и снижение [рибулозо-1,5-дифосфат] активируют оксигеназную реакцию в той же самой степени, как реакцию карбоксилирования. При 25'С и рН 8,4 К'~ =12 мкмоль/л и Коа жЗОО мкмоль/л. Отсюда следует, что на воздухе реакция карбоксилирования происходит лишь в 2,5 раза быстрее, чем окспгеназная. Образуемый таким путем фосфоглпколат не преврашается в углеводы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
