Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_2 (1123310), страница 34
Текст из файла (страница 34)
Более того, у растений нет необходимости в механизме для быстрого превращения гликогена в глюкозо-б-фосфат, подобного таковому в мышце или печени. В соответствии с этим жизнь растения не лимитирована отсутствием системы, которая была бы равноценна обратимой системе гликоген-фосфорилаза а - — гликоген-фосфорплаза Ь; аллостерическая регуляция пирофосфорилазы, по-виднмому, вполне достаточна для растений и бактерий.
16.3. Фотосиитетический процесс »6.3.В Молекулярная абсорбция света Фундаментальная стадия фотосинтеза заключается в абсорбции световой энергии хлорофиллом. Хлорофилл а — это магнийпорфнрин, одно из пнррольных колец которого частично восстановлено и который содержит еще одно, пятое изоциклнческое кольцо; он является главным хлорофиллом водорослей и высших растений. Обе кислотные боковые цепи этерифнцнрованы, одна — остатком метанола, другая — остатком фитола» нс сн НЗС Н вЂ” С СН3 с + — сн, нс сн н мв н НЗС + ».»3С СН, С»»3 сн н с — сн, н Н1. МЕТАБОЛИЗМ Неионизованный атом Мп удерживается двумя ковалентными и двуми координационными связями. В результате обработки хлорофилла слабой кислотой легко удаляется атом магшия и образуется феофитин. Омыление щелочью приводит к образованию хлорофиллидов — солей освободившихся карбоксильных групп.
Гидролиз хлорофилла ферментом хлорофиллавой сопровождается отрывом фитольной группы. Энергия фотона (1 квант электромагнитного излучения) выражается следующим ураннением1 ас Е =-.— л' где 6 — постоянная Планка (б,б.10 —" эрг1с), с — скорость света (3-10'" см/с) н А — длина волны. Перейдя к электронвольтам и нанометрам, получим 123 500 Е = Х (элентдоннельт) .
Например, для красного света при 675 нм 1 квант (фогон) соответствует 1,84 эВ; 1 моль таких фотонов (1 эйнштейн) соответствует 42400 кал. Каждая данная молекула способна поглощать свет только определенной длины волны; это обычно проявляется в виде спектра поглощения. Поглощенная энергия становится частью энергии молекулы, и про такую молекулу принято говорить, что она пкгивировалась. Энергия поглощаемого фотона должна соответствовать энергии, требующейся, чтобы возбудить электрон и перевести его на орбиталь, более удаленную от атомного ядра, чем в основном состоянии.
Хлорофилл обладает непрерывной системой череду1ошихся одинарных и двойных связей. В структурах этого типа электроны в связях, ооразованных путем перекрывания углеродных р-орбпталей, например в шести связях бензольного кольца„ должны быть отнесены к молекуле в целом, а не к индивидуальным межатомным связям; когда поглощается свет, то высокоэнергетическим становится именно электрон в и-электронной системе. После поглощения фотона молекула может существовать в переходном возбужденном синг.1егном состоянии (времв полупревращения такого состояния -1 нс).
Молекула может возвращаться в основное состояние, теряя энергию в виде тепла или излучая ее (флуоресценция). В качестве альтернативы молекула может стать несколько более стабильной, но все еше возбужденной путем перехода в триплегное состояние (время полупреврашения такого сос- 1а метАБОлизм углеводОВ.
И! то! стояния — 10 пс), прн котором не только электрон изменяет свое положение и находится на более высокой энергетической орбитали, но происходит и обращение спина. Это Возбужденное состояние может деградировать прп помощи сходных механизмов или путем передачи электрона в более обычный путь «химического» переноса электрона. Активированные молекулы могут также передать свою избыточную энергию с высокой эффективностью соседним молекулам того же или нного химического вида. Это происходит двумя путями, Если одинаковые молекулы, соответствующим образом ориентированные друг к другу, находятся на расстоянии 1 — 2 нм, перенос осуществляется в форме эксигонов; для каждого данного электронного перехода кулоновские взаимодействия между дипольными моментами переходных состояний соседних молекул вызывают серию дискретных экситониых уровней энергии.
Если молекулы удалены друг от друга на 5 — 10 нм, обмен энергией между ними совершается путем индуцированного резонансного переноса энергии — процесса, эквивалентно~о тому, который может возникать, если бы возбужденная молекула затухала путем флуоресценции, а другая молекула абсорбировала бы флуоресцируемые кванты, несмотря на то что фактически не происходило бы ни излучения, ни абсорбции истинного света. В этом случае вибрация электронного диполя второй молекулы инициируется аналогично тому, как происходит инициация колебаний камертона, находя!цегося поблизости от другого, уже вибрирующего камертона; это возможная форма переноса энергии в том случае, если спектр флуоресценции возбужденной молекулы значительно перекрывает спектр поглощения второй молекулы и если флуоресценцпя занимает период времени 1 — 1О пс.
16.3.2. Тилакоидная мембрана Использование солнечной энергии для осуществления синтеза АТР н восстановления 1чАВРс становится возможным благодаря особенностям структуры и функции гилакоидной мембраны, или ламеллы. Как показано на рис. 16.8, тилакоид представляет собой как бы маленький мешок, где водная фаза, окружена лппндным мембранным бислоем специфического состава. Стопки таких тилакоидов образуют граны; их прилегание друг к другу критическим образом зависит от адекватной [Мд»1~. В тилакоидной мембране три основных класса липидов присутствуют в соотношении - 1о; 20: 1; к таким липидам относятся следующие (порядок перечисления соответствует соотношению): 1) галактозилглицериды и дигалактозилглицериды; 2) смесь фосфоглицеридов, включающая фосфатидилхолин, фосфатидилэтанол- 702 !Н.
МЕТАБОЛИЗМ ашрама внумренняя огп хло ме нарцвсная ограничивающая на грана нное пило перегородка Рнс. )6.8. о — электронная макрофотография однночной граны хлоропласта нз Ееа лшуз, показанного на рнс. !6.! )любезно предоставлено д-ром 1. К. бйитшад); б — схема ультраструктуры хлоропласта. В среднем в хлоропласте имеется 50 гран диаметром 0.3 — 0,6 мкм. Каждая грана — это стопка тклакондов, которые предстанляшт собой замкнутые мешки. Ламеллы строчы переходят в мембраны гран. Толпгнна тнлакондной мембраны 6 нм; внутреннее пространство тнлаконда.
заключенное между двумя приблизительно параллельными стенками, занимает !б нм а поперечнике. (Взято с нэыенепнямн нэ работы 1)Ро11е 5., В!о!осу о! !йе Се)1, *ттабзгсог!й Рпбйзрйпд Со., Ве!шоп!. Са!Н., !972).) 1б. МЕТАВОЛПЗМ УГЛЕВОДОВ. 1и амин, фосфатидилинознт н фосфатидилглицерин; 3) сульфолпппд„ сульфокиновозилднглицернд ~~~,ОН н' и Ох н ' ноя!с„ н й нси, о Вн; 1 1~ нс — о — с — к, О нс — о — с — к Зисилиаллзилллиириб Ч р ° б рб 16.6.2.1. Хлорофилл-белковые комплексы Большая часть хлорофилла !а вероятно, даже весь хлорофилл мембран водорослей и листьев) присутствует в форме ассоцпатов по крайней мере с двумя специфическими белками.
В колтлексе 1 14 молекул хлорофилла а связаны с белковым компонентом, имеющим мол. массу ° П0000. В этот комплекс входит 10 — 20б!о всего хлорофилла мембран. Препараты комплекса 1 нередко содержат варьирующие количества других пнгментов, которые, хотя физически и связаны с мембраной, не являются интегральными компонентами комплекса. схомплекс 11 включает белок с мол. массой †300; в этом комплексе по две или три молекулы как хлорофилла а, так и хлорофилла Ь связаны с одной молекулой белка. В комплекс П включено 50с!б всего хлорофялла растения. У хлорофилла Ь метнльная группа кольца П хлорофилла а заменена формильным остатком — СНО, в результате чего основной ппк поглощения сдвигается в коротковолновую область на 35 нм в сравнении с хлорофиллом а. Когда хлорофиллы а и Ь связаны со специфическими белками тилакондной мембраны, их максимумы поглощения смещаются на -20 нм в красную область, т.
е. соответствуют максимумам в живой клетке. При обычном распределенни комплексов 1 н П хлоропласты содержат в -2,5 раза больше хлорофилла а, чем хлорофилла Ь Наиболее изученная в настоящее время хлорофилл-белковая структура получена из зеленой фотосинтезирующей бактерии С!1!ОгОЬ!пт !1тссо!а. Этот комплекс (мол. масса — !50 000) состоит пз трех идентичных белковых субъединиц, каждая из которых содержит семь молекул бактериохлорофилла, Приншшпальное отличие последнего от хлорофилла а состоит в замене винильной группы СНе=СН вЂ” в кольце 1 порфиринового ядра на ацетвль- пь лтетлволизьг Рис. 16.9.
Схема укладки полипептидного каркаса и хлорофильиой сердцевины одной субъединнцы бактериохлорофилл-белкового комплекса из СЫогойгнт 1йпб со1а. 11редполагаемые положения а-углеродов о~мечены кружками. Непрерывность полипептпаной пепи в неко~срыл местах не совсем достоверна. Чтобы не загружать рисунок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
