Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Так, прием 25 г белка, что эквивалентно 100 ккал, дает 30 икал дополнительной теплопродукции сверх основного уровня. Эти калории растрачиваются в внле тепла. Только 70 ккал потенциально полезной энергии может быть получено из этих 25 г белка. При расчете калорийности диеты важно учитывать специфическое динамическое действие.
Дополнительная освобождающаяся энергия при метаболизме питательных веществ в печени„очевидно, связана главным образом с нх специфическим динамическим действием. Поскольку живые организмы подчиняются первому закону термодинамики, равновесие, устанавливающееся между количеством принятых калорий н потреблением энергии, является основным фактором, определяющим при нормальных условиях, набирается или теряется масса тела в данный период времени. Увеличение массы в связи с метаболизмом липидов обсуждается в гл. 18, Сведения о ежедневной потребности человека в калориях представлены в гл. 49.
11.1.2. Основной метаболизм Певозможно оценить энергетические соотношения, имеющие место в некоторый заданный момент метаболизма между пнтате.чьнымн веществами, теплопродукцией, метаболической энергией и запасаемой энергией. Однако соотношение между принятой пищей н теплопродукцией как результатом работы можно определить. Это достигается посредством измерений энергетического обмена в постабсорбцнонный период и в состоянии отдыха, когда использование энергии, связанной с работой, сведено к минимуму.
Б этих контрочпруемых условиях тсплопродукция становится осноиным путем потери энергии телом, а запасенная энергия может быть единственным источником этого тепла. Поскольку энергия не может быть ни создана, ни уничтожена, уменьшение количества запасенной энергии становится равным потере тепла и измерение этой потери позволяет оценить метаболизм в целом. Это измерение, сделанное в постабсорбционный период и в условиях отдыха, характеризует собой основной метаболизм; иными слонами, данные этого измерения отражают энергетические потребности тех клеточных и тканевых процессов, которые связаны с постоянными проявлениями жизнедеятельности организма — метаболической активностью мышц, мозга, почек, печени и других клеток — плюс тепло, освобождаемое н результате механической работы при сокращении мышц, участвующих в процессах дыхания, кровообращения и перистальтики.
На основной метаболизм приходится -50% всей расходуемой энергии, требуемой для разнообразных процессов жизнедеятельности в течение обычных суток для индивидуумов, ведущих относительно малоподвижный образ жизни. Скорость ос- и. Овп1ие Аспекты иетлволизмА поеного метаболизма (СОМ) не характеризует минимальный уровень метаболизма, необходимого лишь для поддержания жизни, так как во время сна скорость метаболизма может быть ниже скорости основного метаболизма. Зная объем потребляемого индивидуумом кислорода, приведенного к нормальным условиям, можно вычислить теплопродукцию, поскольку известно, что калорический эквивалент 1 л От составляет 4,825 прп дыхательном коэффициенте (см. ннжс), равном 0,82.
Основной метаболизм обычно выражают в килокалориях в час (икал/ч). На практике скорость основного метаболизма определяют за период 10 — 15 мин и относят к 1 м' поверхности тела илп стандартному значению (в процентах). 11.1.2.1. Факторы, влияющие на основной метаболизм Основной метаболизм довольно постоянен у каждого данного индивидуума и у близких индивидуумов одного и того же вида. Многие факторы влияют на основной метаболизм, в том числе размеры тела, возраст, пол, климат, пища, занятия спортом, прием лекарств и т. д.
Основной метаболизм может отклоняться от нормы в разнообразных патологических состояниях, и в некоторых случаях измерение основного метаболизма является полезным диагностическим инструментом. Существуют четыре важных фактора, определяющих масштабы потерь тепла организмом: во-первых, разность температур окружающей среды и организма; во-вторых, природа поверхности, излучающей тепло; в-третьих, площадь этой поверхности и, в-четвертых, теплопроводность среды.
В условиях определения основного метаболизма главным фактором из числа приведенных выше является площадь поверхности, и при близких физиологических условиях основной обмен различных млекопитающих пропорционален площади поверхности. Несмотря иа то что теплопродукция, отнесенная к 1 кг массы тела, может широко варьировать для различных видов н связана обратной зависимостью с массой тела, тепло- продукция, отнесенная к 1 ма поверхности, почти без исключения постоянна. 11 1.3. Дыхательный коэффициент Выделение тепла при метаболизмс является следствием полного окисления питательных веществ атмосферным Ов с образованием СОз.
Масштаб и природа такого газообмена варьируют в зависимости от характера продукта питания или смеси питательных веществ, подвергающихся окислению. Теоретическое соотношение между потреблением От и выделением СОа можно рассчитать по стехиометрическим уравнениям окисления углевода, липида илн ззо ПЕ МЕТАБОЛИЗМ белка соответственно. Малярное отношение выделенного СО> к потрсбленному Оз называется дыхагельныл~ козг(>фициенто.н (ДК). Для всех углеводов ДК равен 1.
Для лппндов среднее значение ДК равно 0,70 (ДК(1, поскольку жирные кислоты характеризуются высокой степенью насыщенности в сравнении с углеводами). Поэтому прп окисления липидов должно потребляться больше О,, чем при окислении углеводов. При голодании, когда энергия продуцируется почти искл>очительно за счет резерва калорий в форме депонированных липидов, ДК достигает 0,71. Обратно, когда наступает интенсивное превращение углеводов в лппиды, ДК может даже превосходить 1,О. Среднее значение ДК для белка составляет 6,80. 11.1.4.
Общие черты последовательных реакций метаболизма !. Синтез компонентов, необходимых для жпзип клетки, таких, как аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды и стероиды, осуществляется с помо!пью серии специфических последовательных фермептативных реакций, называемых последоватеяьностью илп путем.
Для каждого пути исходным материалом служит одно из веществ, возникающих в метаболизме «вездесущих» углеводов или жирных кислот. 2. Для того чтобы выработать какое-либо вещество„нужное клетке, метаболичсский путь должен быть по существу необратимым, т. е. сопровождаться значительным освобождением свободной энергии. Хотя путь может включать несколько обратимых реакций, протекание процесса в целом лишь в одном направлении фактически определяется необратимыми стадиямп. 3.
Известно множество примеров, когда два метаболнта физиологически могут взаимопревращаться. Почти во всех тех случаях, которые имеют физиологическое значение, например когда в организме существует потребность для превращения метаболита А в метаоолпт В н в другое время В в А, такое превращение становится возможным в последовательностях, полностью илп частично независимых (рнс. 11.1), причем каждая из ннх в итоге характеризуется большим отрицательным значением АС>. Если эти,чве последовательности к тому >ке независимо контролируются, то каждая может быть использована для различных метаболическпх функций.
4. В каждом метаболическом пути кмеется пусковая стадия, т. е, реакппя образования первого метаболита, который может не играть никакой шюй роли в метаболпзме, кроме как служить промежуточным продуктом в биосинтезе конечного продукта последовательности„как, например, в последовательности с- 1 (рис. 11.2) В большинстве случаев пусковая стадия происходят с большой потерей свободной энергии, так что реакция по сущее~ау пеоб- и. Оыцне Аспккты мятАволизмд Рис.
11Л. Независимые последовательности реакции превращения метаболитав А в В и В в А. ратима. Очевидно, что метаболический контроль, направленный на ограничение образования конечного продукта, реализовался бы наиболее успешно при условии подчинения ему пусковой стадии, Ингибирование процесса на стадиях дальнейших последовательностей могло бы привести к накоплению промежуточных продуктов„ таких„ как 1, тп или п, которые не имеют иных ролей в метаболизме и могут быть даже вредными для клетки, если концентрация их существенно возрастает.
Кроме того, синтез ненужных веществ может сопровождаться расходом энергии. Контроль пусковой стадии является почти неизменным атрибутом метаболизма, контроль промежуточных стадий осуществляется реже. Хотя все пять типов регуляции, которые перечислены ниже, известны в ферментативных системах млекопитающих, многие данные о них получены при изучении бактерий. Бактерии легко поддаются исследовайию контрольных механизмов, и у них обнаружены различные последовательности, которые не встречаются у млекопитающих, такие, как синтез всех гг-аминокислот, присутствующих в белках.
Более того, метаболизм бактерий характеризуется преобладанием синтетической активности, что связано с относительно коротким временем жизни их популяций. Однако исследования метаболизма млекопитающих выявляют все возрастающее число контрольных механизмов, и представляется вероятным, что последовательности всех метаболических реакций управляются таким образом, Вероятно также, что многие метаболические болезни есть не что иное, как отклонения в функционировании тонких контрольных механизмов. Генетическая недостаточность фермента У Т гпюкоза — + — + а Ь вЂ” + с — е 1 гп — ь п — ь продунтп к Рнс. 1! ай Схема пути синтеза от глюкозы к конечному продукту, а, Ь и с — промежуточные нродукты метаболизма гжокозы. общие для многих метаболических путей. Реакция с — ~-1 — нусковая стадия, поскольку 1, гп н п — промежуточные продукты, не выполняющие никакой иной метаболической роли, кроме того что оии служат в качестве предшественников конечного продукта Єути.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
