Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Х, рр. 1 — 53, Регяапюп Ргевь, Нею Тог1с, 1960. !О. ПРИНЦИПЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ 77исплгйепь Г. М., ВЫге1ер 71. К., РЬоврЬог!с Лсе3 ЛпЬуйг!йев зпд О!Ьег ЕпегдупсЬ Соптроппбв, пп М. Р!огЬ!и, Н. 6. Л1аьоп, ег!в., Сотпрага1!ъе В1осЬеппв!гу, чо1. 1, рр. 107--160, Лсадетп1с Ргевв, 1пс., !чете Ъогр, 1960. уп3гаЬот 7.. 7., Рагс!ее А. Н, Ртее Епегпу апй Епггору гп ЯегаЬо!1вгп, 1п: 11. Л1. !!геепЬегп, ет!., Ме!аЬо!1с Райочаув, Зй ст!., чо1. 1. рр. 2 — 46, Лезшего!с Ргеьв, 1пс., 74етч Уота, 1967.
Лгрптипп Л, Вгпвуп1Ье!1с 04ссЬап!ьптв, Нагчеу Ьес!., 44, 99 — !23, 1948 — 1949. Л11сйае11т 1., Рппдаптеп!а1в о1 Охп!ааааа апд Кеопс!!оп, пп О. Е. Сагаев, е6., СпггепЫп ВгосЬеппсз1 КевеагсЬ, рр. 207 — 227, 1п1егвс!епсе РпЬ11ьЬегв, 1пс., 14етч Ъ'ог1г, 1946.
РШ1гпап В., Ри11тап А.. Е1ес!гоп!с 3!Гпс!пге о1 Епстду-г!сЬ РЬоврЬа1ев„йао!а1. ась., Бпрр!. 2, рр. 160 181, 1960 23 — 1!46 Глава 11 ОБЩИЕ АСПЕКТЫ МЕТАБОЛИЗМА Потребность в энергии. Механизмы регуляции. Структура и функция клетки. Экспериментальные подходы к изучению метаболизма В живых организмах, находящихся в процессе постоянного контакта и обмена с окружающей средой, происходят непрерывные химические изменения, составляющие нх метаболизм. Представление о масштабе метаболичсских процессов и их направлениях может быть составлено путем всеобъемлющего рассмотрения метаболизма микроорганизмов и человека. Число клеток в бактериальной культуре, например Е. со11, может удваиваться каждые 20 мин в простой среде, содержащей только глюкозу и неорганические соли. Компоненты среды постепенно истощаются, но лишь немногое выделяется в среду растущей бактериальной культурой.
Любая клетка в норме содержит набор нз -2500 различных белков, каждый из которых представлен -400 молекулами, а также 1000 видов органических соединений и разнообразных нуклеиновых кислот, присутствующих в количестве 1О' — 3 1О' молекул. Очевидно, что эти клетки участвовали в грандиозном биосннтетическом «спектакле», в котором полный синтез каждого клеточного компонента происходит со скоростью, обеспечивающей гармонический рост клеток и исключающей сколько-нибудь значительное перепроизводство или недопронзводство какого-либо компонента. Не менее сильное впечатление производит метаболизм взрослого человека, который сохраняет неизменную массу в течение 40 лет; хотя за это время человек потребляет 6 т твердой пищи и 37 850 л воды, масса и состав тела остаются постоянными. Клетки млекопитающих характеризуются динамическим стационарным состоянием.
Каждая клетка постоянно занята изготовлением из материалов окружающей среды сложной смеси аминокислот, жирных кислот н их многочисленных производных, стероидов, моно- и полисахарндов, пуринов и пиримидинов, нуклеотидов, нуклеиновых кислот н белков.
В то же время клетка разрушает эти полимеры посредством гидролнза, окисляет углеводы и жирные кислоты для того, чтобы получить энергию. Кроме того, становится очевидным, что все эти многообразные метаболические процес- П. ОБЩИЕ АСПЕКТЫ МЕТАБОЛИЗМА сы и дающие энергию реакции, благодаря которым становятся возможными эти процессы, подчиняются тонкому контролю. Это метаболическое совершенство как простых, так и более сложных организмов сохраняется даже при столкновении с разрушительнымп воздействиями окружающей среды. Способность организма поддерживать нормальное, постоянное внутреннее состояние, называемое гоА1еасгазоА1, одновременно выполняя многочисленные сложные метаболические реакции и невзирая на значительные изменения в окружающей его среде, объясняется чувствительностью специфических регуляторных механизмов.
В самом деле, неспособность одного или нескольких таких механизмов функционировать нормально ведет к метаболическнм отклонениям, лежащим в основе различных заболеваний. Для понимании метаболизма должны быть известными химия участвующих молекул (метаболитов), реакции, в которые они вступают. ферменты, катализирующие эти реакции, и регуляторные механизмы, определяюп1ие скорости последовательных катализируемых ферментами реакций, в которых каждый данный мета- болит Л превращается в другой метаболит В. Совокупность таких последовательных стадий составляет жегаболический путь, а из разнообразных метаболическнх путей н их совместного функционирования слагается летаболизм.
В данной главе рассмотрены некоторые общие сведения о потребности в энергии и продуцировании энергии в ходе метаболизма, выявлены главные особенности метаболических регуляторных процессов, обсуждены общие черты клеточной структуры и функции (этот вопрос развит в последующих главах), а также дано краткое описание имеющихся в распоряжении средств, позволяющих проводить изучение мстаболических процессов. 11.1. Потребности в энергии Преобразование энергии обязательно сопутствует химическим реакциям, делающим возможным движение, дыхание, воспроизведение, рост, реакцию иа возбуждение — все характерные свойства, отличающие живые клетки от неживых структур.
Энергия, вырабатываемая в ходе метаболизма в целом, освобождаемая при всех химических превращениях в организме животного и получаемая в конечном итоге за счет окисления пищевых веществ, должна реализоваться нли в ниде тепла. или в виде механической работы. Даже в процессе мышечной деятельности основная часть энергии рассеивается как тепловая, что объясняется относительной неэффективностью мышц как механических устройств. Во время отдыха практически вся эта энергия выделяется в виде тепла.
пь мвтльолизы 356 В последующих главах подробно обсуждается, каким образом скорость биологических окислительно-восстановнтсльньж реакций в норме отрегулирована так, чтобы количество освобождающейся свободной энергии Лб соответствовало потребностям в энергии для выполнения полночей работы. Формы этой работы многообразны. Живые клетки являются эффективными преобразователями потенциальной химической энергии в другие формы энергии, а именно в химическую, механическую, электрическую, осмотическую н у некоторых организмов даже в электромагнитную энергию (свет). Так, свободная энергия, получаемая при окислении глюкозы, может использоваться для синтеза белков, жирных кислот, нуклеиновых кислот или стероидов; для сократнтельной деятельности мышц, проведения нервного импульса или генерации электрического заряда; для выделения богатой низкомолекулярными соединениями мочи илн для поддержания большого концентрационного градиента ионов Ха+ и К+ внутри и снаружи клеток, а также, как, например у светлячка, для генерации световой энергии.
Многие из этих процессов характерны для среднего взрослого человека, имеющего массу, например, 70 кг; каждые 24 ч в его организме генерируется и освобождается 2000 ккал. Поскольку иа протяжении указанного периода времени существенно не изменяются ни масса тела, ни его структура и состав, вся эта энергия, за исключением того количества, которос потребовалось для вьь полнения физической работы, например поднятия тяжестей и т. д., выделяется в виде тепла (даже если в организме н имели место какие-то промежуточные превращения). В связи с тем, что энергия, теряемая в виде тепла, необратимо рассеивается в окружающей среде, существует постоянная потребность в ежедневном обеспечении новыми внешними источникамн энергии, т.
с. в питательных веществах, которые могут быть окнслены. Весь процесс, который, между прочим, обеспечивает организм теплом, необходимь.м для поддержания температуры тела на уровне ~37'С, не является непроизводительным, как зто может показаться. Именно благодаря совокупности процессов, реализуемых в результате непрерывного использования свободной энергии окислитсльно-восстановительных рсакцпй и ее преобразования, становится возможным существование высокоупорядоченных структур и витальные проявлен ~я живого организма. 11Л.1.
Калорийность питательных веществ При исследованиях метаболизма человека принято по ~ьзоваться килокалорией (1 ккал=-1000 ьал),означакпцсй кочичсслю тепла, требуемое для нагревания 1000 г воды от 16 до 16 "С. Количество энергии, выделяющееся прн окислении химических соединений, и том числе и компонентов ппщп, может быть пзгшрссо в ка- 11. ОБЩИЕ АСПЕКТЫ МЕТАБОЛИЗМА лорпметрнчесьой бомбе. Суммарная энергия ЛН, освобождаюп!аяся прп какой-либо химической реакции (равд. 10.1), не зависит от механизма этой реакция.
ХН реакции глюкоза + 6Оа — а- 6СО»+ 6Н»О не зависит и от места ее протекания (в калорпмстрпческой бомбе пли в живом организме). Впервые экспериментальные определения количества тепла, выделяемого прп окислении веществ, содержащихся в пище, впе тела в калориметричсской бомбе проведены Рубнером; он также сопоставил полученные результаты с данными прямого измерения теплопродукции собаки, помещенной в калориметр и затем получившей известные количества углеводов, белков или жиров. Для угле- волов и жиров данные оказались близкими независимо от того, «сгорало» лн вещество внутри илн вне тела.
Однако для белка величина теплопродукцнн !и х!Бо (4,1 ккал/г) оказалась меньшей, чем в калорнметрпчсской бомбе (5,3 ккал/г). Это отличие объясняется тем, что азот белков в физиологических условиях не акис- ляется, а в основном выделяется в форме мочевнны. Поскольку углеводы, липпды и белки продуктов питания включают моно- и полисахариды, жирные кислоты с короткой и длинной цепью, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты и т. д., калорийность каждого из индивидуальных компонентов раз.1нчна. Так, гл1окоза при окислении выделяет 3,75 ккал/г, в то время как глнкоген 4,3 ккал/г. Животные белки более калорийны, чем растительные; большинство животных лнпидов освобождает 9,5 ккал/г, а масло и свиное сало 9,2 ккал/г.
Поэтому калорийность всех трех классов веществ, содержащихся в нише, указывается в виде средних значений: 4,1, 9,3 и 4,1 икал/г для углеводов, лнпидов н белков соответственно. Если допускать возможность неполного переварива1шя и/плп всасывания, эти значения можно округлить до целых; т 1гда калорийность углеводов, лпппдов и белков равна 4, 9 и 4 СООТВЕТСТВСННО.
Прием ппщп вызывает увеличение теплопродукцпп по сравне1ппо с нормальным основным уровнем (отдых, послеобеденное состояние). Это увеличение происходят сразу после принятия ипщп и может быть обусловлено перевариванием п всасывапнем веществ пищи. Дополнительная теплопродукция может возникнуть в ргзузьТ11те послсдук11цпх метаболичсских прсвраще1пгй аосорбироваиных продуктов. Прием белков вызывает самое большое увели 1енпс тмлопродукцпп. 31ОТ зффсюг, называемый гпсдифи 1ескии дина»1и ескиси дсйствиси, об.ьяспиется выделением организмом дополпп1алш1ого Ооусловлспного при1мом пнп1п кол1п1ества тепла 1всрх Осчо1ного уровня тс1ьзопро,1укцни. Прп приеме белка спец:1фп 1ескос; ~паническое дсйсгенс составляет — ЗОЪ, углевода ба',, а л~п1н а пь метхволнзм 4чч энергетической ценности принятой пищи.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
