Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309), страница 72
Текст из файла (страница 72)
29), которые во многих случаях характерны как для данного типа клеток, так и для вида млекопитающего в целом. Белки и специфические ферменты, связанные с транспортом ионов н метаболитов через мембранный барьер, тоже локализованы в этой структуре (см. ниже). Благодаря инвагинациям плазматическая мембрана может образовывать единое целое с протяженными каналами, которые «вводят» окружающую среду далеко «внутрь» клетки и участвуют в формировании пространства между внутренней и внешней мембранами ядра. Эта система каналов находится в постоянной взаимосвязи с внеклеточным окружением.
Некоторые другие внутриклеточные мембранные структуры (эндоплазматическая сеть) обладают общими с плазматической мембраной основными физическими свойствами. Микроворсинки (многочисленные, очень маленькие ннвагинации) 'наблюдаются в мембранах клеток почечных канальцев (обрашены в просвет канальна), в кишечном эпителии (обращены в просвет кишки) и в печени (обращеиы в желчные протоки).
Плазматические мембраны представляют собой двухслойные структуры толщиной от 6 до 1С нм. Белки н липиды, основные компоненты мембраны, обычно находятся в соотношении 1: ), но в некоторых случаях, например в миелине (гл. 37), концентрация ля. пида может превышать концентрацию белка. Главные мембранные лвпнды — это фосфоглицериды, глпколипиды н холестерин. Белки, в основном представленные гликопротендами, целесообразно разделить на два вида: периферические и интегральные. Первый термин используется для обозначения тех глнкопротеидов, которые 371 и. ОБщие лспекты метлнолизмл Рис. !1.5. Мозаичная модель структуры мембраны, поясняющая расположение липидов и глобулярных белков (поперечный срез).
гросфоглицериды изображены в виде прерывистого бислоя; их ионные и полярные головки находятся в контакте с водой. Некоторое количество липида может структурно отличаться от основной массы лнпнда, ио это на рисунке не показано. Интегральные белки, сяожиые полипептидные цепи которых обозначены толстыми линиями, показаны в аиде глобулярных моленул, частично погруженных в мембрану и частично выступающих из нее. На поверхности выступающих участков располагаются ионные остатки ( — н +) белка, а неполярные остатни в основном находятся в погруженных участках. Степень погружения интегральных белков, я в особенности их способность пронизывать всю толщу мембраны, зависит от размера и структуры молекул. Стрелка показывает поверхность расщепления мембраны, которая, вероятно, возникает при криоскалывании экспериментальных образцов.
[Япиегалг( о. Х., Лнсомол 6. 7., эс1епсе, 175, 720, 1972; $) 1972 Ьу Агпепсап Азаос!аноп 1ог Абчапсегпеп! о( Яс!е!се.) легко экстрагируются из плазматичсской мембраны водными не содержащими поверхностно-активных веществ (ПАВ) растворителями, в то время как интегральные гликопротеиды более тесно связаны с мембраной и легко могут быть солюбилизнрованы с помощью ПАВ, которые разрушают липидный бислой. Обобщенная модель плазматической мембраны схематически показана на рис. 11.5. Хоти на рисунке липиды представлены только фосфоглицеридами, холестерин и гликолипиды также присутствуют в мембране. Липидный бислой аснммстричен с точки зрения состава двух его частей (слоев), т.
е. наружная часть отличается от внутренней, как об этом свидетельствуют ориентация транспортных систем (см. ниже) и локализация сахаридов на внешней поверхностя. Так, в мембране эритроцита человека (гл. 32) сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин и фосфатидилсерин находятся преимущественно во внутренней части бислоя, а фосфатидилхолин — в яаружной. Физиологические последствия такой асимметрии неясны, но нозможно, что они выражаются в неодинаковой степени разжиженностн каждого нз монослоев.
Кроме того, более высокая доля фосфоглицеридов, несущих отрицательный заряд, иа 24* пг. метлнолпзм Рис. 11.6. Мозаичная модель структуры мембраны, показызающая расположение глобулярных белков я липидном матриксе (жидко-мозаичная модель); схематическое трехмерное изображение мембраны н разрезе. Массивные образования с заштрихозанными позерхиостями изображают глобуляриые интегральные белки. которые беспорядочно и на больших расстояниях друг от друга распределены н плоскости мембраны. При близком соседстве некоторые,как показано, могут образовать специфические агрегаты. 1Япдег Б, Х., Игсогзоп б.
7, Бс1епсе, 175, 720, 1872; йР 1972 оу Ашепсап Аззос1аноп 1ог иге Абтапсешеп1 о1 Бс1епсе.1 внутренней стороне мембраны может облегчить ионные взаимодействия с компонентами, связанными в мембране и находящимися на ее поверхности. Глобулярные белковые молекулы мембраны рассматриваются как структурно асимметричные. Подобно фосфоглицеридам, они также имеют одну полярную область и одну неполярную область (домен), которая и входит в жидкий липидный матрикс. В полярной области белковой глобулы, находящейся в контакте с подпои фазой, собраны ионизованные остатки аминокислот и все ковалентно связанные углеводные остатки.
В неполярной области отсутствуют иоинзованные и углеводные остатки. Эта область белковой глобулы погружена в гндрофобную внутренн1ою часть мембраны. Интегральные белки, «прошивающие» мембрану, закреплены таким образом, что их полярные участки обращены внутрь и наружу, а область их гидрофобного центра располагается между ними. На рис. 11.6 приведена схема поперечного разреза мембраны, построенная с учетом этой концепция. ! !.
Оыиие зспг!.ть! четзволизмк Псотьемлсмую часть обсуждшшя структурь! и мбрапы, !ак жс ак и обсуждсппя структуры друюг орган г!г!, составляет ьшщсп. ция саз!осборьн (!л 2!). Если клетка дол.кпа располагать гснстп'юскнлц "'нпструкш!ямп» для производства разно!!бразиых Йслков, линн,!ов, у!доводов н т. д., то для формнроваш!я мсморапы пс трсбуется такого рода ннструюшй.
Мембрана возникал в резуль,ате взанмодс!!с!вия»|олскул опрсдсленной хими !сской структуры. В само»! леле, фупкцпональнып пнтегральнь!й белок, добавленный в суспепзпю мембранных фосфоглнцерндов, немедленно образует лезикрлы (пузырька), в которых белок соответствующим образом погружен в липнд, н все молекулы белка одинаково ориентированы, т. е сс.!и белок является ферментом, его активный центр находится плп снаружи, плп внутри пузырька н активность проявляется в том случае, если субстрат расположен такпм же образом. Жидко-мозаичная структура мембран с некоторой латеральнон подвижностью ее компонентов допускает осуществление физических илп химических перестроек мембраны, которые мокнут оказать влияние на специфические мембранные компоненты илп вызвать их изменение.
В результате таких перестроек может произойти перераспределение мембранных компонентов посредством поступательной диффузии через вязкие двумерные растворы, что в свою очередь вызывает появление новых взаимодействий между подвергшимися изменениям компонентами. Множество явлений свидетельствует о справедливости концепции жидкоподобного состояния мембраны, которое зависит от природы жирнокислотных остатков, входящих в состав мембраны. Чем выше степень их ненасыщенностн, тем сильнее выражена степень разжиженности мембраны. Насыщенные алифатические цепи и стерины вызывают повышение вязкости мембраны и ограничивают латеральное движение молекул белка в плоскости мембраны.
Мембранные белки могут также быть либо иммобилнзованы, либо ограничены в подвижности в связи с присутствием связанных с внутренней поверхностью мембраны особых структурных юбразованг!й — мнкрофиламентов и микротрубочек (см. ниже). Обнаружение этой роли цитоскелетных структур в латеральной подвижности молекул в мембране привело к модификации жидко-мозаичной модели мембранной структуры. Одна из таких моделей показана на рнс. ! 1.7!.
Предлагаются трн дополнительных ограничительных механизма: во-первых, ассоциация или агрегашюя мембранных компонентов путем взаимодействий по горизонтали; во-вторых, закрепление мембранных компонентов в специфичсских липидных областях нлн .исключение из ннх (выталкнвание) и, в-третьих, ограннченп!е подвижности периферическими мембраннымв компонентамн на внут- 374 и!. Метлволизм тя т! Рнс.
11.7. Модифицированный вариант жидко-мозаичной модели структуры мембраны. Т! н Тз — различные моменты времени. Одни гипотетические интегральные глнкопрогенды мембраны не сопряжены с другнмн компоневтвмн н способны к лзгервльной диффузия в плоскости мембраны, обрнзовзпной жпдкнм бнслойным мвтрнксом„я другие, как, например. ннтегрвльный глнкопротендный комплекс ОРь могут быть чззякорены» нлн нх движение относительно затруднено цнтоскелетным ансамблем М нз мнкрофнлвменгов н мнкротрубочек. В определенных условиях некоторые интегральные мембранные комплексы Орз могут первьюпгзгься е помо!цью связанных с мембраной цнгоскелетных компонентов в ходе энергозввн- снмого процесса. 1И!со!зол 6.
Е., В!осЫпь В!орпуз. Ас!з, 457, б1, !976.) ренней или внешней мембраной поверхности. Некоторые механизмы, ограничивающие латеральную подвижность компонентов клеточной поверхности, изображены на рис. 11.8. 11.3.2. Основные черты явлений переноса Процессы движения растворенных вещестн через мембраны могут быть опосредованными нли неопосредованными. Неопосредованный транспорт растворенного вещества представляет собой чисто физическую диффузию вещества вдоль его концентрационного градиента.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
