Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309), страница 74
Текст из файла (страница 74)
3. Специфически связывающие белки участвуют в транспортных системах с высоким сродством; индуцированные субстратом конформационные изменения имеют существенное значение в транслокационной стадии всего процесса переноса через мембрану. 11.3.3. Субклеточные органеллы и внутриклеточные мембраны Разнообразные химические механизмы, которые лежат в основе клеточных функций, пе рассеяны беспорядочно в ядре и цито- !и мст!голпзм плазмс (цнтозоле) клеток, а специфически лолалпзованы, как зто показано на рис.
11.4. Рисунок также свидетельствует о том, что внутрпклеточная организация может проявляться в нескольких формах: в виде субклсточных органелл (с очерченными мембраной границами), нитевидных структур (фпламентов), каналов илп трубочек (вдоль которых могут двигаться метаболпты), а также в виде маленьких, но дискретных телец или частиц. Более того, несмотря на то что вода составляет -70 — 80о!о массы основных структурных компонентов организма млекопитающего, многие молекулы, участвующие в клеточных процессах, тесно связаны с другими компонентами клетки, в том числе с липпдами, что может оказывать заметное влияние на скорости процессов в клетке. Благодаря такой внутриклеточной организации структурных и химических единиц создается возможность для сопряжения между собой повторяющихся последовательностей и циклов реакций, вследствие чего может достигаться усиление клеточных функций и их последовательное включение (гл.
15), несмотря на участие ограниченного числа реагирующих веществ. Это было бы невозможяо при беспорядочном распределении в клетке не связанных друг с другом веществ и катализаторов, участвующих в реакциях. ы.з,зл. ядро Самая крупная структура клетки — ядро, видимое под световым микроскопом без специального окрашивання, так как его плотность и светопреломление отличаются от окружающей цнтоплазмы. Внчтрп ядра находятся гранулы хроматина, плотные скопления ДНК-протеида п в меньших количествах РНК-протеида. Ядро обычно содержит обособленное тело — лдрыи!ко, богатое РНК.
С помощью злектроиной микроскопии в ядре обнаружены две мембраны. Внутреннюю можно рассматривать как настояп1ую ядерную мембрану; межмембранное пространство представляет собой продолжение каналов 3!щоплазматической сети. ! 1.3.33Н Митохондрии Цптоплазма содержит оргии!ллы и част!щы разл!юного размера. Самымп большпмп и плотпыдп! пз ппх являются .!п1гохонбр!!и, которь|е под злектропиым тп!кроскопом зыглн;!ят к1!! чсдпд!а1!гине сферы, пало'!кп или иптп, о! Ружл!пые дво!!ной меыбра!юй.
В мптохопдрпях сконцентрирован рят составлюощпх едино!' целое фериептпых систем, например спстемы окисления и дь!даш!я !гл. 12). Структура и функция мптгоопдр!ьй рассмотрены в с.!с,ту!ошей глазе, 11 ОВЩНС АСПЕКТЫ МЕТАВОЛ1ЫМА ! !.ЗЛ,З. Зпхопзазиатииесааа сеть .Чпоп1е типы клеток имеют систему ограниченных мембраной каналов — эндоплззматическую сеть, которая может простираться От ядерной мембраны по всей цитоплазме.
Мембраны, которые состоят в Основном из липопротендов, отделяют внутренний отсек (цистерну) от внешнего отсека (цитозоля). 1(онфигурацня эндоплазматической сети очснь неустойчива, в основном она трубчатая Вди везпкулярная. Различают два связанных между собой типа эндоплазматнческой сети в зависимости от количества прикрепленных к ее мембранам частиц рибонуклеопротеида — рибосом (гл. 261. На поверхности гладкой эндоплазмагической сети нет рибосом, поверхность тиероховатой эндоплазматической сети усеяна ими. Эндоплазматнческая сеть функционирует в ряде важных процессов, например в синтезе стероидов (гл. 18), образовании пероксисом.
Эндоплазматическая сеть также выступает как предшественник других мембранных систем. Рибосомы, прикрепленные к эндоп.тазматической сети, участвуют в синтезе белка (гл. 26). В процессе гомогенизации клетки эндоплазматическая сеть разрушается с образованием пузырьков — микросом, которые можне выделить посредством осаждения центрифугированием.
Они являются артефактамн этого препаративного метода. 11.З.ЗЛ. Аппарат Гопьл1аи Связь аппарата Гольдэки с секреторными процессами обнаружена с помощью электронной микроскопии и авторадиографии в сочетании с методом фракпиониповання клетки. Эта органеллз играет важную роль в секреции белков н полисахаридов. Белки, синтезированные на рибосомзх механизмами, которые обсуждаются в гл. 26, затем транспортируются к аппарату Гольджи, где специфи !еское гликозилтрансферазы катализируют перенос углеводных остатков к полипептидиым цепям с последующим образоваш!ем гликопротеидов. Наряду с этим специфические участки полипептидных цепей могут быть отделены от более крупных молекул белков-предшественников для образования активных секреторных про уктов, таких, как гормоны (гл.
41). 11.3.3.5. Лпзосоыы Лизосоиы пре !Ставляют собой цптоплззмзтические тельца тп1з ° метром от 0,5 до 2 — 3 мкм, окружезньк одной мембраиоп и прпсутствуюп!Зе, за редким искл1очсиием (эритроциты млскогита1О- и!Вх), Во Всех животных кл\'тках. Чпзосок1ы сслержзт рззли'1иые кпсль1с гпдролззы. Одпз из ш13, ьис.1ая ф~стратаза, удобпый мар- КСР ПРИ НлеитпфВКаЦИИ ЛПЗОСОМ ГпетОХПМИЧССКИМИ Н ЦИТОХВМЧЧЕЮспыи МСП1ЛЗМИ И ПРП ОПР1.!ШЯСНПЯХ ЗКТИВПОСТИ фЕРМ1'П1ОВ, Прибл1юптельпо три дюжины гидролаз Обнаружено В тгзосопзх, В кл10'13 я протеазь1, ндклеазь1, г.тикозида.:ьс ари.1ср ты1111 тйзь1, 392 ш.мстлволизм липазы, фосфолипазы и фосфатазы.
Способность лнзосомных ферментов совместно гидролизовать все классы макромолекул послужила основанием для вывода о том, что эти органеллы представляют собой место внутриклеточного переваривания, которое сопровождает пиноцптоз и фагоцитоз. Лнзосомы макрофагов играют решающую роль в защитных механизмах млекопитающих. Фагоцптоз захваченных бактерий приводит к быстрому разрушени|о этих организмов лизосомными гидролазами. Лизосомы также участвуют в посмертном автолизе, наступающем вслед за разрушением лизосомной мембраны и освобождением ферментов. 11.3.3.6. Пероксисомы Пероксисол1ы — обособленная группа часто встречающихся в клетках животных и растений органелл, содержащих ферменты, многие нз которых участвуют в метаболизме НеОь Уратоксидаза, оксидаза п-алсинокислот и оксидаза а-оксикислот печени образуют НеОго в то время как катализа, составляющая 407о общего количества пероксисомного белка в печени крысы, разрушает Н,О,.
11.3.3ЗЬ Микротрубочки Мнкротрубочки — элементы цитоплазмы, участвующие в создании морфологии клетки, в движении цитоплазмы, во внутрнклеточном транспорте и в явлениях сократимости цитоплазмы. Установлена роль микротрубочек в поддержании формы клетки пли в осуществлении контроля пад ней (цитоскелетная функция), в процессах внутрцклеточного движения, например в расхождении хромосом при участии клеточного веретена; микротрубочки выполняют функцию каналов, проводя1цих направленные потоки. Функции мньротрубочек в нервных аксопах рассмотрены в гл. 37. Мнкротрубочки — это тонкие цилиндры, имеющие -20 — 30 нм в диаметре и толщину стенок 4„5 — 7,0 нм. Онн построены из глобулярного глнкопротеида — тибулина, молекула которого состоит из двух субъединиц (мол.
масса 50000 — 60000), обозначаемых как сс- и р-субъединнцы. Молекулы тубулина, уложенные в форме спирали, образуют продольные параллельные протофиламенты, которые составляют стенку цилиндра; диаметр этого цилиндра зависцт от числа молекул тубулина.
Число протофиламентов в микротрубочке, а следовательно, и число молекул тубулипа по стенке цилиндра микротрубочки обычно составляют 13, но у разных организмов могут варьировать от 10 до 14. На рис. 11.10 показано расположение субъединиц тубулина и 13 протофиламентов в микро- трубочке. В уплощенных в результате фиксации образцах соседствующие субъединнцы смежных протофиламеитов расположены на линии, отклоняющейся на -10' от перпендикуляра к оси протофиламен- 1!. ОБЩИЕ АСПЕКТЫ МЕТАБОЛИЗМА 1 2 3 4 ь 7 П 13 !1 12 1Э Рнс.
11.1О,а в схематическое изображение поперечного среза цнтоплазматнческнх микротрубочек, демонстрирующее расположение 13 протофнламентов. б — изображение поверхностной решетки цнтоплазмвтической микротрубочкп, показываюшее возмолгное расположение гетсроднмеров. Заштрихованные н светлые зллппсоиды — а и 6-субъединицы. Моиомеры чередуются вдоль трехзаходовой спирали и внутри протофиаамента. е — в развернутой трубочке показана спиральная сетка. Цифры (прямые) — нумерация протофнламентов.
Каждый эллипсоид обозначает мономер, заштрихованные н светлые зллипсоидм соответственно изображают а- и 6-субъедниицы. Субъединицы чередуются вдоль трехзаходовай спирали, и ось а,[)-химера параллельна оси протофиламента. Стрелка 3 показывает угол трехзаходовой спирали„стрелка та — угол 13-виткоаай спирали, о,()-Диыеры можно рассматривать как патвввтковую, закрученную вправо спираль (стрелка Б) нти как восьмнвитковую закрученную влево с!шраль (стрелка 8). [Зпут)ег Х.
А., убсул1озй А )т., Аппп. йеч. В)ос)!еш., 45, 706, !976.) та. Для образования 13-витковой спирали нужно допустить существование трехзаходовой спирали (рис. 11.10). Если а- и [)-субьединицы чередуются внутри протофнламента, то симметрия 13-го порядка трубочек требует, чтобы они чередовались также в направлении трехзаходовой спирали. Мнкротрубочкн постоянно формируются и разрушаются, что особенно поразительно для тканей мозга. Формирование микротру- пь а1етлволизм 884 бочек из тубулина представляет собой по существу пример самосборки, так как она инициируется активацией белка посредством СгТР, который обнаруживается в изолированном тубулнне; СгТР связан с каждой пз субъедиинц. Процесс самосборки затем продолжается путем как латерального, так и продольного взаимодействия и сборки молекул тубулнна.
Присоединение каждой субьедипнпы тубулина сопровождается гндролпзом СТР (в присутствии Мпт') с обРазованием свЯзанного ОПР и освобождением Рь Колхицпн — вещество, блокирующее образованве микротрубо*ген, связывается с тубулппом, вытесняя иуклеотид. и таням образом предотвращает полнмсризацию. Эта функция ОТР в полимсризации тубулина, очевидно, аналогична роли ЛТР в полимерпзацни актива (гл.36).
Однако сборка тубулнна без добавления ОТР может происходить в присутствии высоких концентраций глицерина нлн сахарозы. Са": в мнллимолярных концентрациях ингибирует полимеризацию микротрубочек. Предполагается, что измененне внутриклеточной концентрации Сах+ играет регуляторную роль в сборке-разборке мпкротрубочек. Роль микротрубочек н ограничении латсральной подвижности компонентов плазматпческой мембраны описана ранее (равд. 11.2.1). 11.3.3.8.
Михрофилалгеиты Многие типы клеток содержат тонкие цптоплазматические нити (фндаменты), состоящие в основном из белка. Подобно микротрубочкам, фнламенты участвуют в поддержании стабильности клеточной структуры и в клеточном движении. Последняя функция особенно очевидна для специализированных микрофиламентов. Волокно поперечнополосатой мыцщы содержат много длинных миофибрнлл, состоящих из правильно расположенных тонких фила. ментов, участвующих в мьппечном сокращении (гл. 36).
Микрофиламенты других клеток также содержат белки, очень напомпнагощнс актин мышцы. Микрофиламенты участвуют ие только в точно ориентированном движении компонентов цитоплазмы, включая н подвижность мембранных компонентов субклеточных органелл и плазматической мембраны, но н вносят свой вклад в ранее описанное явление ограничения степени разжижеиности плазматической л1ембраны (равд.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
