Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Еай!е Н., Ме1аЬойс 5йгйея еИЬ !аоста! апд Майепаи! СеПв 1п СиИше, Нагчеу Ьес1., 54, 156 — 175, 1958 — 1959. б!улл Х. М.. Кагйвй 5. Х. О., ТЬе 5одшт Ртпр, Аппп. Кеч. РЬув1о1., 37, 13 — 55, 1975. боЫЬегд У. О., Наддох М. К., Сусйс бМР Ме1аЬойып апд !пчо!четеп1 1п В1а1о2!са! КеЕи!айоп„Аппп. Кеч. В!осЬеп1., 46, 823 — 896, 1977. биЫой! б., МегпЬгапе Рго1е!пв, Аппт Кеч.
В!осЬегп., 41, 73! — 752, 1972. Нелдегьал Р. Х. Г., !оп Тгапврог1 Ьу ЕпегЕу-сопьегч1пЕ В!о!о2!са1 МегпЬгапез, Аппп. Реч. М1сгоЫо1., 25, 393 — 428, 1971, ЕгеЬя Е. б., Рго1етз Кшавеь. Сиггеп! Тор. СеП КеЕи!., 5, 99 — !33, 1972. Маз1егь С. Х., Ме1аЬойс Соп1го! апд йе М!сгоепбгопгпеп1, Сигг. Тор. Сей Кери!„ 12, 39 — 74, !977. Н!со!яол б. Х, Тгапь-тетЬгапе Соп!го! о! йе Кесер1огв оп Ыогта! апд Титог СеПз, ВгосЫгп. В1орЬугь Ас1а, 457.
57 — 108, 1976; 458, 1 — 72, 1976. Охепдег О. Х., МетЬгале Тгапьрогг, Аппп. Кеч, ВюсЬет., 41, 777 — 8!4, 1972. Равган Х. Н., Хойньон б 5., /!лдегяол 67. В., Ко1е о1 СусПс Нис!ео1!дев 1п бгои1Ь Солиго1, Аппо. Кеч., ВюсЬегп, 44, 491 — 522, 1975. РисИ Т. Т., С!иапй!айте бготчй о1 Мзплпайап Сейь, Нагчеу !.ес1., 55, 1 — 12, 1959 †19.
Кавтивзел Н., боодтал О. В. Р., Ке1айопяйрв Ье!тчееп Са!сиип апд Сусйс 14ис!ео1Ыеь 1п СеП Ас1йайоп, РЬуйо!. Кеч., 57, 422 — 509, 1977. Козел б. М., Каще1-А!дао К., ЕАгйснтин Х., Яо!иЫе Сусйс АМР-Оеиепдеп! Рго1е1п К!паьев: КеЫеи о1 йе Епхугпе 1ьо!а1ед 1гот Воч!пе Сагд!ас Мивс!е, Сигх. Тор. Сей Кери!., 12, 39 — 74, 1977. Втзеийх Р., В!о!о95са1 МетЬгапев: ТЬе Оупатгсь о! йе1г ОгдапйаЬоп, Аппп. Кеч.
РЬув!о!.. 34,!17 — ЫО, 1972. Я!лбег Х. А., Мс/л/оьА Х. К., ВюсЬегпийгу аш1 РЬуйо1о8у о! МгсгойЬи1ев, Аппо. Кеч. Вюсйет., 45, 699 — 720. 1976. 2ГАйгищ К., !Пнчдег К. Р., Тгапьрог1 асгоьь Сей МегпЬгапея, Аппт Кеч. РЬувю1.„ 32, 21 — 60, 1970. Глава 12 БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ. 1 Цикл лиионной кислоты. Митохондрии. Перекос электроное. Окислительное фосфорилироеание Энергетические потребности животных клеток, растительных клеток, живущих в отсутствие света, и многих прокариотных микроорганизмов удовлетворяются за счет энергии, освобождающейся при окислении различных органических соединений с участием молекулярного кислорода.
В клетках эукариот эти окислительные процессы пронсходят в мнтохондриях, получающих из цитоплазмы смесь веществ, которые образовалпсь в ходе предшествующего неполного превращения углеводов, лппндов и аминокислот. В митохондриях большая доля свободной энергии, освобождающейся в процессе окисления, запасается в процессе сопряженного синтеза АТР. Как было показано ранее, метаболизм глюкозы (см. уравнение, равд. 10.1) включает восстановление шести молекул Оз на молекулу глюкозы, т.
е. от каждой молекулы глюкозы отнимается 12 пар электронов или !2 атомов водорода В цитозоле каждая молекула гексозы расщепляется на две идентичные триозы, каждая из которых затем в реакционной последовательности превращается в пируват в результате удаления лишь одной пары атомов водорода: глюкоза — ч. 2 триоза — в 2 пируват+ 2(2Н) Атомы водорода на соответству)ощем переносчике, а также пируват поступают затем в митохондрию, где на каждую молекулу пирувата образуются трп молекулы СОз н пять пар атомов водорода, которые передаются электронным переносчикам: пируват — ~. ЗСО + 5(2Н) Каждая пз 12 пар электронов, происходящих от начальной молекулы глюкозы, про;впгается затем вдоль по организованному ряду электронных переносчиков от переносчика с самым низким потенциалом к переносчику с самым высоким потенциалом и, наттонец, к кислороду.
В процессе продвижения каждой пары элект- нс виологичвскоя окисляние. ~ ронов обеспечиваются возможности для синтеза трех молекул АТР (по единому механизму): (ЗН)+е~ео„+ ЗАОР+Ре — ~- Нео+ЗАТР Таким образом, в целом в ходе этих окислнтельно-восстановительных процессов образуется 36 молекул АТР на одну молекулу глюкозы. В этой главе рассмотрена природа переносчиков электронов, а затем обсуждены превращения пирувата в ацетил-СоА, который является промежуточным продуктом метаболизма углеводов, жирных кислот н некоторых аминокислот; цикл лимонной кислоты„в котором ацетил-СоА окисляется до СОН структура митохондрий; электронперсносящая система, которая проводит электроны от субстрата к кислороду; механизм образования АТР (окпслительное фосфорилпрование) н регуляция этих процессов.
12.1. Окислительные ферменты и коферменты Реакции биологического окисления катализируются ферментами, каждый из которых функционирует, будучи связанным с коферментом или переносчиком электронов. Свойства этих веществ обсуждаются более подробно в следующей главе, Здесь даются лишь общие положения.
Белковый компонент окислительного фермента прядает ему субстратную специфичность, активирует как субстрат, так н простетическую группу и часто изменяет окислительно-восстановительный потенциал этой группы. Хотя существует множество окнслительных ферментов, известно лишь несколько коферментов; каждый фермент специфичен не только к своему субстрату, но н к своему кофермеиту. Встречаются реакции, в которых метаболнт (МНД реагирует непосредственно с Ое.
мн + ч~о — и+н о Однако при таких реакциях невозможно запасание энергии для синтеза ЛТР. Обычно дегидрогеназа катализнрует перенос электрона от субстрата к коферменту: ЧНе + кофеРмент — ~ М + кофеРмент.н а окисление восстановленного кофермента каталпзнруется другим ферментом в ходе независимого процесса. нь метАБолизм 12.1.1. Коферменты дегидрогеназ Как акцептор электронов субстрата чаще всего используется кофермент кикогинамидадениндинуклеатид (ХАРп ) хне ! но--г-о 7 он он н н — (и )1 — сони н-~ 1 — н -о — г — о- 1 о он он иикптпнннииаааениндинуклннпна (ИАБе) При участии дегидрогеназного белка совершается перенос гидрид-иона от субстрата к никотинамидной части молекулы кофермента, и при этом в среду переходит протон: МНа+НАРе — в. М+НАВН+Н+ Подробности этого процесса описаны в гл. 13.
Таким же образом функционирует никогинамидадениндинуклеогид4осфат (МАРР+) (разд. 13.1). Восстановленные формы этих коферментов обозначаются соответственно АРАОН и ХАОРН. Восстановленный кофермент более уже не взаимодействует с дегидрогеназой. Как окисленпый субстрат, так и восстановленный пнридиннуклеотид отделяются от дегидрогеназы; восстановленный кофермент затем вновь окнсляется путем переноса электронов к акцептору, связанному со втоРым ферментом.
Несмотря на то что ХАЮ и КАРР имеют почти одинаковые потенциалы средней точки Еа, они по-разному используются в метаболизме. В общем случае ХАО функционирует в качестве кофермента в большинстве тех реакций, при которых свободная энергия окисления субстрата сохраняется для последующего синтеза АТР. Так, ИАР участвует в пяти из шести стадий процесса окисления глюкозы. С участием )нАОР как восстановителя протекают процес- Ы. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ.
( зэт сы синтеза какого-либо клеточного компонента илн запасания энергии. В растениях МАРР действует в последовательности реакций, завершающей восстановительный синтез глюкозы из СОЕ с использованием световой энергии. Как у растений, так и у живатных б(А1ЭН используется в последовательностях реакций синтеза жирных кислот, стероидов и аминокислот.
н о ! г н,с — с -с с н — н Х(а+ НАОН+ ! !! ! ! н н н — с — и ! н †с †.сс н ! !! си= нс с..~' н — с — он н — с — он о !! н — с — о- — г- -о — г — о — на ! ! ! н он он н: н флаанналеаннннапеаапд ((ГАО! н н о !! н с нс — с'" с с ~н — н !! 1!' ! + НАОа н.с — с~ .с с с=о (Е аппаапнап мни х ! Н Г Н ланапаапрнаеденнпн леше( Я Ко второй группе окислительньж ферментов относятся ферменты, требующие в качестве кофактора одно пз двух производных витамина рибофлавина (гл.
50); (Рлавинмононуклеотид (ГМ)Ч) или арлавинадениндинуклеотид (ГА()). В противоположность легко отщепляющимся от ферментного белка пиридиннуклеотидам оба флавиновых нуклсогида всегда прочно связаны с белком, в некоторых случаях ковалеитно; это соединение называется флаволротеидом. (Рлавопротенды переносят электроны, как правило, в составе атомов водорода, от органического субстрата к рнбофлавиновому компоненту кофермента. С точки зрения значимости катализируемых реакций особенно интересны два флавопротенда; сукцинатокисляющий (сук((инагдегидрогеназа) и катализирующий восстановление своего флавинового кофермента восстановленным пиридиннуклеотидом (АаАА)о-дегидрогеназа).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
