Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 82
Текст из файла (страница 82)
Подробное описание результатов моделирования дано в 115, 21, 25]. КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО 491 Результаты и возможности кинетического моделирования Сформулированная модель дает возможность изучать поведение целостной фотосинтетической мембраны на основе заложенных в модель представлений об отдельных элементах системы и их взаимосвязи. Интеграция знаний в виде генерализованной модели позволяет проводить вычислительные эксперименты, в процессе которых изучать кинетику отдельных компонентов при разных значениях внутренних и внешних параметров системы и таким образом выяснять механизмы регуляции процессов.
Кинетнка компонентов системы при включении свети разной интенсивности приведена на рис. 23.11. Анализ и сравнение кинетического ьа е ь. я . "Л .а Й а а гв Рис. 23.11. Индукционные кривые, рассчитанные с помощью модели первичных процессов фотосинтеза для трех разных интенсивностей освещения объекта: 1000, 100 и 10 (1%) Вт.м '. Рисунки, расположенные в одном столбце, соответствуют одинаковому уровню освещенности.
Результаты показаны на логарифмической шкале времени. (а) Относительный выход флуоресценции (Р) и значение трансмембранного электрического потенциала (ЬР). (б) Концентрации различных возбужденных состояний ФСП. (в) Скорости процессов. генерирующих н потребляющих электрический заряд в люмене тнлакоида: Н'нг — поток протонов в люмен при окислении пластохинола на люменальной стороне Ьь('-комплекса; Н'ояс — поток протонов в люмен от кислородвыделяюшего комплекса ФСП; Н'„тр — скорость потребления протонов люмена в АТФ- синтазной реакции; К, ь — скорость утечки ионов К' из люмена тилакоида [21].
492 ЛЕКЦИЯ 23 хода кривых позволяет выявить роль отдельных состояний комплекса фотосистемы Б (рис. 23.11б) и ионных потоков (рис. 23.11в) в формировании индукционных кривых флуоресценции и трансмембранного электрического потенциала (кривая Г и кривая Ьр на рис. 23.11а). Моделирование процессов в фотосистеме П, вызванных короткой мощной вспышкой света Обобшенная кинетическая модель содержит большое число переменных и параметров. Значения некоторых из них можно найти в литературе. Другие, например константы скоростей безызлучательных диссипативных процессов в фотосинтетических реакционных центрах, не поддаются прямому экспериментальному измерению. Для любой сложной системы число таких параметров достаточно велико.
Чтобы оценить значения этих параметров, необходимо ставить специальные эксперименты, создавать такие условия, чтобы для описания процессов можно было использовать упрощенную модель с меньшим числом параметров. Соответственно, их идентификация становится более простой задачей. спи >" ь Иь а 6 Рис. 23.12. (а) Экспериментальные данные (точкн) н модельные кривые (сплошные линии), полученные для начальных условий, моделирующих воздействие наносекундного импульса высокой интенсивности (световая константа ))г = 6 1О' с '), включенного после измерительного света (Ц = 0.6 с ').
Расчет проведен для условий слабого измерительного света (1:~= 0.6 с ') и параметров модели, описывающих натнвный образец (ромбы) и образец в среде с ннгибнторамн; диуроном (кружки) н ортофенантролином (треугольники). Измерения начинали проводить через !00 нс после вспышки (продолжнтельность вспышки !О нс). (6) Схема эксперимента.
На горизонтальной оси показано, в какие моменты времени изменяли режим светового воздействия, 0 — время включения мощной вспышки света. По вертикальной осн — логарифм соотношения интенсивностей света, задаваемых прн моделировании воздействия импульса и измерительного света. КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО 493 Примером такого исследования служит задача идентификации параметров процессов безызлучательной диссипации энергии в фотосинтетических реакционных центрах ФСП, решаемая в работах 116, Ц путем фитирования модельных кривых по данным эксперимента по освещению объекга мощной очень короткой 1наносекунды) вспышкой света.
При этом для описания кинетики флуоресценции можно использовать модель изолированной ФСП и считать, что вспышка приводит в возбужденное состояние все пигменты реакционного центра Рею. На рис. 23.12 представлена схема эксперимента, проведенного в лаборатории профессора Ренгера (Технический университет, Берлин) и результаты фитирования данных по регистрации выхода флуоресценции во временном интервале от 100 нс до 10 с после мощной короткой вспышки (продолжительностью 10 нс). Применение модели переходов между состояниями ФС11, в которой дополнительно учтены процессы безызлучательной диссипации энергии, позволяет оценить константы скоростей диссипативных процессов, включая процессы нефотохимического тушения, связанные с окисленной формой фотоактивного пигмента Рма икаротиноидами.
Подробное описание модели и обсуждение результатов представлено в [16, Ц. Таким образом, кинетические модели позволяют проверить адекватность представлений о механизмах функционирования отдельных участков фотосинтетической цепи, оценить вклад различных процессов в формирование кинетических индукционных кривых и соотношение электронных потоков на отдельных стадиях электронного транспорта. Идентификация параметров модели по совокупности экспериментальных данных дает возможность оценить значения кинетических параметров, прямое экспериментальное наблюдение которых в настоящее время невозможно. Литература к лекции 23 1.
Ве1уаеча Х. Е., Бсйпцп К-)., БгеГГеп К., РазсЬеп)со Ч. с, К)хшсЬеп)со О. Уп., СЬешепз г'п. К., Кеп8ег О., КнЬ)п А. В. Р811 пима!-Ьаяед япш!айопз оГ яп81е п~пючег ЙазЬ-1пдпсед ггапяепгз оГ Йцогезсепсе у)е1д пюшюгег) чч11Ып йе йше дошюп оГ 100 пз-1О з оп с)агйг-адаргег1 СБ!огейа ругелоЫоза сейь. Рйоюгупй. Век 98: 105-119, 2008. 2. Н)П К. апд ВепбаП К Рвпсгюп оГ йе пчо сугосЬгоше сошропепгя ш сЫогор1азгя А ччогк)пй Ьуройеяь. )Чашге 186: 136-1 37, 1960. 3. Но1гарГе1 С. апб Вапег К.
Сошршег япш1айоп оГ рпшагу рЬогозуп йейс геасйопз — сошРагед мчй ехРепшепГа) гезп1гз оп Оз — ехсЬап8е апд сЫогоРЬУП Йпогеясепсе оГ 8гееп р1апгя. Х. ХашгГогясЬ. 30: 489-498, 1975. 4. Ноппапп Н., ХецЬацег С., ЯсЬге)Ьег 1). Оп йе ге!айопзЫр Ьегччееп сЫогорЬуй Йпогезсепсе ЧпепсЫп8 апд йе Чнапгпш у)е1д оГ е!есггоп ггапзрогг ш 1зо1агед йу!а)со)г)я. Р)югогупг1ь Век 40: 93-106, 1994. 5. КгаЬ К., чап ЪЧа)гачеп Н. Я., ЗсЬоо!гз М.
У. Я., КгаауепЬой К. Меазпгешепг оГ ййпз1оп роюпйа1 ш 1грозошея Вюсйол. Вюрйух Асга 809: 236-244, 1985. лекция гз 1.ахат 13. СЫогорЬуй а йиогезсепсе пзе шбисед Ьу Ь18Ь ППЬГ !Пшшпабоп оГ 6аг1г аборгес1 р!апг 6взие згигйе6 Ьу пзеапз оу а гпобе1 оу рЬогозузгегп П апд сопзЫепп8 рЬогозузгеш 11 Ьегегойепе!гу. Х ТЬеог Вю1. 220: 469-503, 2003. Салаг ь!. ТЬе ро1урЬаяс сЫогорЬуй а йиогезсепсе пзе шеазиге6 побег Ы8Ь Ьшн гепягу оу ехсЫпй ППЬг. Рипсг. Р1алг В)о1. 33: 9-30, 2006.
Мипе1гайе Ч., НазЬппого М., М!уа1се С., Топигаща К., Епбо Т., Таза1са М., Яи- 1сапа Т. Сусйс е1есггоп йочч агошк1 рЬогозузгеш 1 В еззепба1 Гог рЬогозупгЬеяя )Чагиге 429: 579-582, 2004. П!гп!сЬеп1го О. У., 1.еЬедеча О. Ч., 13епйп О. Ч., Ве1уаеча Ь!. Е., ВиЫп А. В. К!пебс шесЬапВшв оу Ью1о8!са) гейи1аг1оп !и РЬогозупгЬебс огйап!зшз. Х Вю1, РЬуз. 25: 177 — 192, 1999. Пече1оршепгз дипп8 гЬе раз! уеагз ш геггозресг. Рго8.
Вог. 54: 151-173, 1993. 11. БйгЬеГ А., Ооч!п6)ее, Биаязег В. 3., БГгаззег К Л СЫогорЬуй а йиогезсепсе ш 6исг!оп ш ЫПЬег р1аппп Модейш8 апг1 пшпепса! япш1абоп. Х ТЬеог. В)о1 193: 131-151, 1998. 12. БГгаззег К. 3., Тяп616-М!сЬае! М., Япчазгача А. Апа1уяз оГ Пге сЫогорЬуй а йиогезсепсе иапз!епгз. 1п: Рара8еогреои О. апд Ооч)пй)ее 1Ебз.) СЫогорЬуй йиогезсепсе: А яйпашге оу РЬогозупгЬеяз, чо1. 19, рр. 321 — 362. Брпп8ег, 2004. 13. 2Ьеп8 С., Пачь М. Е., МсСапипоп 3.
А. Е!есггойе16 гйяпЬшюп !пз!де гйе Ьасгепа1 РЬогозупгЬебс геасбоп сепгег оу ВЬог1орзеиг1опюЬаз ч1гийз. Сйет. РЬуз. 1.еи. 173: 246-252, 1990. 14. УЬи Х.-О., Ооч!п6)ее, Ва1сег Ы. К., де Бпк1ег Е., Огг 1з. К.. 1.оп8 Я. Р. СЫого рЬуй а йиогезсепсе шбисйоп Гйпебсз ш 1еачез рге6!сге6 1гош а пюбе1 6езспЬ!п8 еасЬ гйзсгеге згер оу ехс!габоп епегйу апд е1есггоп ивпзуег аззос1агед чч!гЬ РЬогозузгегп 11. Р1апга 223: 114-133, 2005. Беляева Н. Е., Лебедева Г. В., Ризниченко Г. Ю.
Кинетическая модель первичных процессов фотосинтеза в хлоропластах. Моделирование электрического потенциала тилакоидной мембраны. В кнз Математика. Компьютер. Образование, вып. 10, т. 3, с. 263 — 276. М.— Ижевск, ИКИ вЂ” РХД, 2003. 15 16. Беляева Н. Е., Пащенко В. 3., Ренгер Г., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Ис пользование модели ФС2 для анализа индукционной кривой флуоресценции, вызванной насыщающим световым импульсом, во временном диапазоне 100 нс — 10 с. Биофизика 51: 976 — 988, 2006.
Камали Джалал М., Лебедева Г. В., Демин О. В., Беляева Н. Е., Ризничен- коГ.Ю., Рубин А. Б. Кинетическая модель цитохромного Ь!'-комплекса. Оценка кинетических параметров. Биофизика 49 16); 1061 — 1068, 2004. Коваленко И.Б., Устинин Д.М., Грачев Н.Е., Кренделева Т. Е., Кукар- ских Г.
П., Тимофеев К. Н., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Эксперименталь- ное и теоретическое исследование процессов циклического электронного транспорта вокруг фотосистемы 1. Биофизика 48: 656-665, 2003. 17 18 Кузнецова С. А., Кукушкин А. К. Медленная индукция флуоресценции и пен- тозофосфатный цикл: Теоретическое исследование. Биофизика 41: 1247— 1253, 1996. 19 10. ЯсЬзе!Ьег ГХ ап6 Ви18ег Ъ'. Ргойгеая ш сЫогорЬуй йиогезсепсе гезеагсЬ: Ма)ог КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО 495 20.
Кукушкин А. К., Тихонов А. Н., Блюменфельд Л. А., Рууге Э. К. Теоретиче- ские аспекты кинетики первичных процессов фотосинтеза высших растений и водорослей. Физиол. растений 22: 241 — 250, 1975. 21. Лебедева Г. В., Беляева Н. Е., Дбмин О. В., Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Кинетическая модель первичных процессов фотосинтеза в хлоропластах. Описание быстрой фазы индукции флуоресценции хлорофилла при различной интенсивности света. Биофизика 47: 1044 — 1058, 2002. 22.
Ризниченко Г. Ю., Беляева Н. Е., Коваленко И. Б., Рубин А. Б. Математиче- скос и компьютерное моделирование первичных процессов фотосинтеза. Биофизика 54: 16-33, 2009. 23. Ризниченко Г. Ю., Лебедева Г. В., Дймин О. В., Беляева Н. Е.. Рубин А.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
