Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 80
Текст из файла (страница 80)
Обобщенная кинетическая модель процессов в фотосинтетической мембране тилакоида Начиная с работ 13, 20] был построен ряд моделей, с разной степенью подробности описывающих процессы, протекающие согласно У.-схеме фотосинтеза. включающей последовательную работу фотосистем П и 1. Отличительная особенность разработанной на кафедре биофизики биологического факультета МГУ и обсуждаемой нами ниже обобщенной модели заключается в том, что в ней детально описаны процессы, происходящие в комплексах фотосинтетических реакционных центров (см.
лекциию 22), а также учтена роль электрического и элекгрохимического потенцишта в формировании электронных и ионных потоков через фотосинтетическую мембрану. Схема взаимодействия систем и процессов, происходящих в мембране тилакоида, изображена на рис. 23.6. Светоиндуцированные процессы переноса электронов и ионов в системе происходят в поле электрически заряженной мембраны. Поэтому при описании всех стадий процессов, где заряженная частица (электрон или ион) перемещается перпендикулярно поверхности мембраны, необходимо учитывать влияние на скорость перемещения трансмембранного электрического потенциала (Ар).
В модели мы предполагали, что общее изменение количества заряда в люмене и строме при трансмембранном переносе определяет значение 482 лбкцня гз электрического потенциала как переменной величины модели. При этом мембра- на рассматривается как конденсатор 15]: — "х» н(д, „,„)-и(г), .). с„с((А рг) г(г Ъ~Г -ф- Р йм гн" Ъ~Г НАДФН гн. Фд 0~» Рр Кл Но РеБ Рф РОН цвтг гн. гн. )ао, зн ао н к люмен АТФ ате- Рис.
23.6. Общая схема первичных процессов фотосинтеза, описываемых в обобщенной кинетической модели процессов в фотосинтетической мембране. ФС1, ФСП вЂ” фотосистемы 1 и П, Ь( — цитохромный Ь~-комплекс, Хл — хлорофилл антенны, Рис и Р,ю— пигменты реакционных центров фотоситем П и 1. ΄— первичный хинонный акцептор электронов ФСП, цнт Ь„и Ьн — низко- и высокопотенциальный темы цитохрома Ь, цит 1 — цитохром Г", ЕеБ — акцепторный комплекс ФС1, РΠ— пластохинон; Р()нз — пластохинол; Фд — ферредоксин, Пц — пластоцианин.
К-СОО' — буферные группы. Знаки «+» и «-» показывают, что в результате светоиндуцированных процессов люмен тилакоида заряжается положительно, а строма хлоропласта — отрицательно. Жирные стрелки обозначают кванты света и флуоресценции. Тонкими стрелками показан перенос электронов по цепи электронного транспорта и потоки ионов Н, К и СГ после включения освещения.
КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО 483 Здесь с — удельная емкость тилакоидной мембраны, Р'— константа Фарадея, гт(т)„,„), п(т), ) — скорости производства объемной плотности зарядов в люмене и строме; с),„„м, т) „, ЯвлЯютсЯ фУнкциЯми концентРаций ионов Н, К, СГ в соответствующих компартментах тилакоида, которые являются переменными модели. Концентрационная составляющая электрохимического потенциала ЛрН также является переменной модели и в каждый момент времени определяется разностью концентраций протонов в строме и люмене: Пебедмза Галина Влад р .в ца зафедрм биофиами биолстичесзмо ф-та МГУ, ц еоб ласти метабопичеаеи сетей, фопхинтеза, ма- тематичаоезо модели- рования субммточньм прОцесстю АРН = 1п[НР) — !о[Но).
Таким образом, наряду с концентрациями отдельных переносчиков, модель описывает кинетику изменений электрического и злектрохимического потенциала на фотосинтетической мембране. Рассмотрим основные типы структурных элементов системы и их описание в модели. Мультиферментные комплексы. В липидную мембрану встроены пигмент-белковые комплексы фотосистемы 1, фото- системы 11, цитохромный комплекс, комплекс АТФ-синтазы, которые в определенных обстоятельствах могут перемещаться ~'идеала — смр цмй научнмй сотрудник В МЕМбРаНЕ, ОДНаКО СКОРОСТИ ЭТОГО ПЕРЕМЕЩЕНИЯ МаЛЫ ПО зафедрмбтмфмием сравнению с характерными временами первичных процессов ц зультета МГу, специефОтОСИНтЕЗа (МЕНЕЕ 0.1 С ).
ДЛЯ ОПИСаНИЯ ПРОЦЕССОВ В ПРЕДЕ- об лах мультиферментных комплексов мы использовали уравнения фотосинтеза. ния для вероятностей состояний комплекса; их структура и примеры рассмотрены в лекции 22. Схемы состояний отдельных мультиферментных комплексов могут входить в модель с разной степенью подробности в зависимости от целей моделирования.
Наиболее часто используемым индикатором состояния фотосинтетического аппарата фотосинтетической мембраны является флуоресценция, источником которой служит фотосистема П. Поэтому наиболее детально нами рассматривалась схема состояний ФС11 (рис. 23.7). Обозначения приведены в пояснении к рисунку. На рис. 23.8, 23.9 приведены схемы состояний цитохромного комплекса н фотосистемы 1. Более подробному описанию этих комплексов посвящены наши работы [18, !7!. ЛЕКЦИЯ 23 н,' 18 14 16 17 20 г — в Г ! ! ! ! ! ! К;.1 2Н гз РОН2 2Н 24 2Н 27 РОцг 2Н 21 2Н 22 РОЗ~ 21ь 25 РО~ РОН н,' 31 29 зо зз РО РО 36 РО 37 РО 39 РО 4О 38 н, А,. 4 з ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! ! 7 Т" н,' У, 11 10 12 13 Рис.23.7. Схема каталитического цикла фотосистемы П. Каклый прямоугольник представляет собой одно из кинетических состояний ФСП, определяемое редокс-состоянием входящих в него переносчиков электрона.
Затененными показаны состояния, способные к испусканию квантов флуоресценции. О!1 — весь хлорофилл ФСП, включая пигменты антенны и пигмент реакционного центра Рме1 РЬе — первичный акцептор электронов феофитин; О„и ()в — первичный и вторичный хинонные акцепторы; ٠— пластохинон; ЩН2 — пластохинол; Нь' — протоны, выделяемые в люмен: Нз — протоны, поглощаемые из стромы тилакозща.
Пунктирными стрелками показаны быстрые (с характерным временем менее О.! мс) стадии цикла, сплошными стрелками — медленные (с характерным временем не менее 1 мс) стадии, жирными стрелками — световые стадии. Цифры рядом со стрелками соответствуют номерам реакций, буквы над прямоугольниками (х„уь г„я„! = 1, ..., 7) — обозначениям переменных модели [2Н. КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО 485 Рис.
23.8. Схема каталитического цикла цитохромного Ь»Г-комплекса. Каждый прямоугольник представляет собой одно из возможных кинетических состояний Ьаскомплекса, определяемое редокс состоянием входящих в него переносчиков электрона. Блок цитохромного Ь~-комплекса включает перенос электронов от Р()Нь восстановленного на стромальной стороне ФСИ согласно схеме процессов, называемой Я-циклом. После восстановления в ФСИ лластохинол Р()Н, диффундирует в мембране (реакция 41). При окислении Р()Н» в люменальном сайте Ь»Г-комплекса один электрон поступает на железо- серный пентр Риске (высокопотенциальный пугь), другой — на окисленный тем Ь, (низко- потенциальный путь).
Электрогенными полагали стадии; (1) вьщеление двух протонов в люмен (реакции 43-48), сопутствующее окислению РОН» до Щ, (2) поглощение двух протонов (Н,') из стромы (реакции 55-60) в стромальном сайте, (3) трансмембранный перенос электрона от гема Ь, к окисленному высокопотенциальному гвму Ь» (реакции 61-63). г ох Буквы с» 1 = 1, 2, ..., 12, обозначения переменных модели. Рс и Рс — пластоцианин, восстановленный и окислениый [17). Зависимость параметров модели от потенциала.
Фотосинтетическая мембрана представляет собой своеобразный конденсатор. Процессы трансмембранного переноса электронов и ионов приводят к созданию трансмембранного электрического потенциала на мембране, который, в свою очередь, оказывает влияние на электронные потоки. Многочисленные эксперименты с воздействием внешнего поля подтверждают, что скорость переноса электрона в пределах мультиферментного комплекса зависит от потенциала на тилакоидной мембране (1)ац апд Яацег, 1992, 131. 486 ЛЕКЦИЯ 23 (Р814) 69 68 (РБ1,) (Р51 ) Рг)ок Ргр Рс' (Р~15) Рнс. 23.9.
Упрощенная схема процессов переноса электрона в ФС1. Рн0 — хлорофилл реакционного центра. Ре5' и РеБ'", Р6' н Рд, Рс' н Рс — акцепторный комплекс ФС1, ферредоксин и пластоцнанин в восстановленном (г) н окисленном (ох) состояниях. Обозначения Р81„1 = 1, 2, ..., 5, соответствуют переменным модели. В модели мы полагали, что скорость переноса электрона на участках, перпендикулярных плоскости мембраны, зависит от Лр. При этом для равновесного состояния справедливо следующее соотношение: к=к (" ) В левой части формулы стоит величина константы равновесия, представляющая собой отношение прямой и обратной констант реакций, в правой части — К, — константа равновесия в отсутствие Лр, умноженная на величину, учитывающую изменение свободной энергии за счет воздействия ЛР на суммарный переносимый заряд; Р— константа Фарадея, л — общее число зарядов, переносимых через мембрану. Подобное соотношение использовали для оценки элекгрогенности каждой отдельной стадии переноса заряда, при этом константы скорости соответствующих реакций зависят от Луг следующим образом: (г,, (э уг) = lг~ ехр(о фз г Ь уг I 2йТ), Е1 (Л(я)=lг,' ехр( — (1 — Б)ф,.гЬугl2КТ).
КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКО1 О 487 Здесь верхний индекс нуль относится к константе скорости при А)я = О, Щ указывает вклад каждой электрогенной стадии в генерацию Ар, д — часть общего мембранного потенциала (д, Ар), которая влияег на константу скорости прямой реакции. Учет зависимости скоростей реакций от трансмембранного электрического потенциала является важной особенностью модели и позволяет описать в рамках единой модели целый класс экспериментальных зависимостей. Подвижные переносчики. Перенос электрона между комплексами осуществляется подвижными переносчиками, при этом в каждом из пространственных компартментов системы перемещаются биомакромолекулы разной природы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
