Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2011 (1123215), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Сумма вероятностей состояний п=4 р = 1. Аналогично ФСБ, процессы передачи электрона в комплексе ФС1 опии -! сываются как переходы между состояниями (рис. 22.2). Передача электрона иэ донорной части в РЦ ФС1 В реальной системе в цепи транспорта электронов от пула хинонов в реакционный центр участвует комплекс 0Гит Ьь(; компонентами которого являются цитохромы с, Ьл, Ь| и железо-серные центры. В дальнейшем электрон передается на пластоцианин (Пц). Восстановленный Пц диффундирует в люмене, связывается с ФС1 в специальном сайте и передает электрон в РЦ ФС1 (рис.
23.1). В модельной системе этот переход описан одной стадией — передачей электрона ог восстановленного РО на Р700 с константой !0,„ь Обратный поток электронов от РЦ ФС1 к донорной части обусловлен процессами рекомбинации и характеризуется значительно большими временами по сравнению с прямой передачей электрона. Транспорт электронов между фотосистемой 1 и подвижными переносчиками электронов (пластохинон и ферредоксин) описывается как бимолекулярная реакция. В акцепторной части ФС1 взаимодействует с подвижными переносчиками электронов: Фд и НАДФН, взаимодействие осуществляется по бимолекулярному механизму.
Циклический транспорт вокруг ФС1 совершается за счет Фди НАДФН-зависимого путей. Передача электрона между Фд и НАДФН осуществляется также по бимолекулярному механизму. Параметр /0,'„л = (0„„, 1Фд! характеризует отток из фотосистемы 11, а !',„, = Ь, . [Фд ! описывает приток электронов в ФСП. Константа Iс' „является константой первого порядка, описывающей переход между состояниями Р00 в Рп фотосистемы 1.
Общее количество молекул ферредоксина в нейтральной и восстановленной форме считается постоянным: [Фд]+ [ Фд ] = [Фд],. Количество молекул Фд в фраз превосходит количесгво ФС1: [Фд], = ф[Р, КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО 477 Общая схема переходов в комплексе ФС1 представлена на рис. 23.3. Рис. 23.3. Кинетическая схема транспорта электронов внутри ФС1.
Для описания переходов между состояниями ФС1 запишем следующие уравнения: йР!! Й н + а! -! !) + ! ! а! + и! !! + -е! ' 4! ° йР„ г!г -и! и ! ! 2! ~! 4! (23.5) и !, Р !! +а!. )Р +!. Р о!! с' 4! й 01 $! -о !! 2! -а! 3! ! ан !1и! -О!) 4! (23.6) Концентрация фотоактивного пигмента ФС1, определяющего величину измеряемого сигнала ЭПР, выражается в виде 478 ЛЕКЦИЯ 23 Уравнения, описывающие изменение степени восстановленности подвижных переносчиков В модели мы предполагаем, что взаимодействие между подвижными переносчиками (Фд НАДФН, Фд РО, НАДФН Щ), а также между подвижными переносчиками и оютветствующими сайтами мультиферментных комплексов ФС] и ФСП, осуществляются в соответствии с законом действующих масс.
Уравнения для подвижных переносчиков (молекул пластохинона Щ, ферредоксина Фд и НАДФН) записываются с учетом законов сохранения общего числа молекул каждого из них: [Т] + [Т ] = [Т]о, где [Т] — переносчик в нейтральном состоянии, [Т ] — переносчик в восстановленном состоянии, а [Т]о — общая концентрация подвижных переносчиков соответствующего типа. Схема процессов, описываемая блоком подвижных переносчиков, представлена на рис. 23.4. Циклический транспорт электронов а и НАДФН Фотоеистема а Рис. 23.4. Кинетическая схема транспорта электрона с участием подвижных переносчиков (Щ, НАДФН, Фд). Кинетические уравнения, описывающие перенос электрона подвижными пе- реносчиками, имеют вид ([щ-~ =»....(гн+гн) [Р, ] [Р(3]+», [НАДФН] [РО]+» .[Фд-1[Р()-~- -[»ги (рп+рн).[р, ]+»,.(р„, +рн) [р ])[щ-], Ы[Фд ] ~(г =»,н(Рн+Р,)[Рис] [Фд]+» н, ел [НАДФН] [Фд]- (23.7) -[» .н[НАДФ' ]+»„, [РЖ+» „н(Рп+]и)[Р..])[Фд ].
= »нлден [Фд ][НАДФ']— [»-няяен [Фд] +», [Щ] — » н„„) [НАДФН]. КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО 479 Уравнения (23.1) — (23.6) вместе с выражениями для констант скоростей, соотношений концентраций и начальными условиями представляют собой кинетическую модель переноса электрона в фотосинтетической мембране. Даже такая относительно простая модель позволяет получать данные, которые можно сопоставлять с экспериментальными показателями — кинетикой индукции флуоресценции, кинетикой изменений степени окисленности Р7аа по сигналу ЭПР и др. Для описания конкретной биологической ситуации необходимо исследовать свойства модели, т. е. зависимость характера кинетики переменных от различных значений параметров.
Кроме того, необходимо сопоставить параметры модели с параметрами описываемой реальной биологической системы. Значения констант скоростей каждой «реакции» в модели определяют на основании анализа литературных данных. Часто эти данные относятся к различным условиям эксперимента, однако они могут быть использованы в качестве «опорных» величин. В результате анализа свойств модели и сравнения с данными конкретных экспериментов эти значения уточняются.
Пример. Сравнение результатов моделирования с экспериментальными данными для АгаЬЫоряуя Яа1шпа Сформулированная модель (23.1)-(23.6) была использована для моделировании активности процессов фотосинтеза у дикого типа и мутантных форм по генам ряг5 и сп высших растений АгаЬЫор~з йа((ала (М.
Патрии, дипломная работа, 2008). Характеристики фотоактивности мутантов, наблюдаемые экспериментально по кинетике флуоресценции и степени окисленности Ртщ, сильно отличаются от дикого типа [8]. В литературе обсуждается вопрос о том, что данные мутанты отличаются угнетенностью или отсутствием Фд- и НАДФН-зависимых циклических потоков вокруг ФС1. Экспериментально наблюдаемые зависимости стационарной степени окисленности Ртаа от интенсивности действующего света у дикого типа и сгг-мутантов по сравнению с ряг5-мутантами носят противоположный характер (рис.
23.5а). Для дикого типа и сгг-мутантов стационарная степень окисленности Р,ва возрастает с увеличением интенсивности света, в то время как для р8г5-мутантаов стационарная степень окисленности Р799 падает, а для сгг-ляг5-мутантов при больших интенсивностях света окисление Ртщ практически не происходит. Проведенный анализ модели показал, что зависимость Р;, от световой константы (Цд, )гсл), пропорциональной интенсивности света, может иметь нарастающий характер лишь в случае активного электронного переноса в акцепторной части ФС1 (достаточно большие величины констант: Е,„л —— 150, Ещдфл = 180).
В случае же, когда перенос электронов в акцепторной части ФС1 затруднен (константы й,„л и )1рцлфл малы), зависимость стационарной степени окисленности Ртщ от интенсивности действующего света носит падающий характер. Результаты качественного моделирования экспериментальных кривых Р„, от интенсивности света для дикого типа и мутантов приведены на рис. 23.5б.
На ос- ЛЕКЦИЯ 23 480 нове моделирования можно сделать вывод, что у сгг-мутантов подавлен только НАДН-зависимый электронный транспорт, а у ряг5-мутантов подавлен как циклический Фд-зависимый электронный транспорт, так электронный поток в акцепторной части ФС1. Зависимость степени оииспвния Р700 в зависимости от ННТВНСНВНОСТН ОСВВШОННЯ у дикого типа и мттантав Дгааиавтив 1)ит)шла ат $ ав О. ф О.в У аэ йат а о таа эао эао Ов нм аи виатиасть свотавота натана Зовисниасть сатитн атисионив Р700 ат ннтниввнасти света о,т я боэ оэ тоо но ии оо н0 ии ви б витаминность света, Ю Рис. 23.5 Зависимость стационарного уровня индукционной кривой окисления Ртоо а— данные эксперимента [8]; б — результаты моделирования при различных значениях атос для дикого типа, мутантов по стт, мутантов по ряг5 и мутантов по обеим линиям.
Значения параметров модели: й,„т = 50: йит = 0.5; й,„а = 100: )с,„л = 1: йот = 1: Аос = 200; )сас =0.05; )со =5; )сьс = 100' lсю =2' й, и = 180; )с.„н = 1; )сколол=150: )сюдон=О; lс„и=О; тс = 5. При моделировании кинетики изменения переменных в ответ на включение постоянного света в качестве начальных (темповых) были приняты следуюшие условия в системе ФСБ: Рл,=1, Ри,=О, Ри,=О, Р,в=Ос в системе ФС1: Ро=!, Рэ=О, РН=О, Рот=О. Эти условия соответствуют нейтральному состоянию донорной и акцепгорной части обеих систем. Для степени начальной восстановленносги пула хинонов была принята величина 0.5; для степени начальной восстановленности ферредоксина и НАДФН вЂ” 0.1.
Соотношение общих концентраций компонентов электрон-транспортной цепи в мембране тилакоида по отно- шениюкконцетпрацииФС1 о =б а =05 о =10 о =1О 127] 1РО10 1Р 10 ~НАД~'10 1ФД10 '1 1.='Й.=' КИНЕТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ПРОЦЕССОВ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО 481 Результаты численного эксперимента по моделированию кривых спада флуоресценции после выключения света также качественно совпадают с данными, полученными на мутантах. Таким образом, сформулированная выше упрощенная модель позволяет качественно описать совокупность экспериментальных данных для дикого типа и мутантных форм. Для количественного описания более широкого круга экспериментальных данных по регуляции фотосинтетических процессов требуется разработка уточненной версии модели.
В частности, необходимо включение в модель функций, описывающих процессы нефотохимического тушения флуоресценции, а также функций регуляции электронных потоков на уровне пула пластохинонов н линейных и циклических потоков в акцепторной части ФС!. Для изучения первичных процессов в нативных хлоропластах необходимы модели, которые учитывают совокупность процессов, проходящих в тилакоидной мембране. Наряду с событиями, происходящими в комплексах фотореакционных центров, большую роль здесь играют процессы, определяемые структурой и общей функциональной организацией тилакоидной мембраны — сопряженный перенос протонов во внутритилакоидное пространство, активность водоразлагающего комплекса, генерация электрического и электрохимического потенциала, потоки ионов через мембрану, работа АТФ-синтазы, роль буферных групп в люменальном и гранальном компартментах тилакоидов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
