r_t2_29 (1122985), страница 6
Текст из файла (страница 6)
æÏÔÏÐÒÅ×ÒÁÝÅÎÉÑ ÂÁËÔÅÒÉÏÒÏÄÏÐÓÉÎÁ É ÒÏÄÏÐÓÉÎÁ÷ ÐÅÒÓÐÅËÔÉ×Å ÎÁÍÅÞÁÅÔÓÑ ÓÏÚÄÁÎÉÅ ÎÁÎÏÂÉÏÍÏÌÅËÕÌÑÒÎÙÈ ËÏÍÐØÀÔÅÒÏ×, ÜÌÅÍÅÎÔÙ ËÏÔÏÒÙÈ ÂÕÄÕÔ ÏÔÌÉÞÁÔØÓÑ ÞÒÅÚ×ÙÞÁÊÎÏ ÍÁÌÙÍÉ ÇÁÂÁÒÉÔÁÍÉ (ÎÁÎÏÍÅÔÒÙ) É×ÙÓÏËÉÍÉ ÓËÏÒÏÓÔÑÍÉ ÏÂÒÁÂÏÔËÉ ÉÎÆÏÒÍÁÃÉÉ.ðÏÓÍÏÔÒÉÍ, ËÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ ÍÏÖÎÏ ÉÓÐÏÌØÚÏ×ÁÔØ âÒ ÄÌÑ ÜÔÉÈ ÃÅÌÅÊ. æÏÔÏÃÉËÌâÒ ÓÏÐÒÏ×ÏÖÄÁÅÔÓÑ ×ÏÚÎÉËÎÏ×ÅÎÉÅÍ É ÓÍÅÎÏÊ ÈÏÒÏÛÏ ÒÁÚÒÅÛÁÅÍÙÈ ÓÐÅËÔÒÁÌØÎÙÈÍÁËÓÉÍÕÍÏ× ÐÏÇÌÏÝÅÎÉÑ (ÒÉÓ. XXIX.5), ÐÒÉÞÅÍ ÐÒÏÄÕËÔÙ ÆÏÔÏÃÉËÌÁ (ÆÏÒÍÙ âÒ)ÓÁÍÉ ÏÂÌÁÄÁÀÔ Ó×ÅÔÏÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏÓÔØÀ É ÓÐÏÓÏÂÎÙ ÉÚÍÅÎÑÔØ Ó×ÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ÉÓÐÅËÔÒÁÌØÎÙÅ Ó×ÏÊÓÔ×Á ÐÒÉ ÄÏÐÏÌÎÉÔÅÌØÎÏÍ ÏÓ×ÅÝÅÎÉÉ. îÁÐÒÉÍÅÒ, ÏÂÒÁÚÏ×ÁÎÎÁÑÐÏÄ ÄÅÊÓÔ×ÉÅÍ ÖÅÌÔÏÇÏ (570 ÎÍ) Ó×ÅÔÁ ÆÏÒÍÁ M412 ÍÏÖÅÔ ÐÏÄ ÄÅÊÓÔ×ÉÅÍ ÓÉÎÅÇÏÓ×ÅÔÁ ÒÅÇÅÎÅÒÉÒÏ×ÁÔØ × ÉÓÈÏÄÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ âÒ570 .ëÒÏÍÅ ÔÏÇÏ, ÐÒÉ ÐÅÒÅÈÏÄÅ âÒ570 ! M412 ÐÏÄ ÄÅÊÓÔ×ÉÅÍ ÖÅÌÔÏÇÏ Ó×ÅÔÁ × ÓÕÈÉÈ ÐÌÅÎËÁÈ ÏÒÉÅÎÔÉÒÏ×ÁÎÎÙÈ ðí ÍÏÖÅÔ ×ÏÚÎÉËÁÔØ ÆÏÔÏÐÏÔÅÎÃÉÁÌ ÄÏ ÎÅÓËÏÌØËÉÈ×ÏÌØÔ × ÒÅÚÕÌØÔÁÔÅ ÓÍÅÝÅÎÉÑ ÐÒÏÔÏÎÁ ÏÔ ÛÉÆÆÏ×Á ÏÓÎÏ×ÁÎÉÑ Ë ÐÅÒ×ÉÞÎÏÍÕ ÁËÃÅÐÔÏÒÕ áÓÐ 85.
üÔÏÔ ÆÏÔÏÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÉÊ ÓÉÇÎÁÌ ÍÏÖÅÔ ÂÙÓÔÒÏ ÕÍÅÎØÛÁÔØÓÑ ÐÒÉ ÏÓ×ÅÝÅÎÉÉ ÓÉÎÉÍ Ó×ÅÔÏÍ, ÉÎÄÕÃÉÒÕÀÝÉÍ ÏÂÒÁÔÎÏÅ Ä×ÉÖÅÎÉÅ ÐÒÏÔÏÎÁ É ÒÅÇÅÎÅÒÁÃÉÀM412 Ë ÉÓÈÏÄÎÏÍÕ ÓÏÓÔÏÑÎÉÀ âÒ570 ËÁË ÐÒÉ ËÏÍÎÁÔÎÏÊ, ÔÁË É ÐÒÉ ÎÉÚËÉÈ ÔÅÍÐÅÒÁÔÕÒÁÈ. ôÁËÏÊ ÜÆÆÅËÔ Ó×ÑÚÁÎ Ó ÏÂÒÁÔÉÍÏÓÔØÀ ÐÅÒÅÈÏÄÁ âÒ ÉÚ ÉÓÈÏÄÎÏÇÏ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑ× ÏÔÎÏÓÉÔÅÌØÎÏ ÓÔÁÂÉÌØÎÙÊ ÉÎÔÅÒÍÅÄÉÁÔ ÆÏÔÏÃÉËÌÁ M412 . éÍÅÅÔÓÑ ×ÏÚÍÏÖÎÏÓÔØÕ×ÅÌÉÞÅÎÉÑ ×ÒÅÍÅÎÉ ÖÉÚÎÉ ÄÁÎÎÏÇÏ ÐÒÏÄÕËÔÁ ÒÁÚÌÉÞÎÙÍÉ ÓÐÏÓÏÂÁÍÉ: ÐÕÔÅÍ ÐÏÎÉÖÅÎÉÑ ÔÅÍÐÅÒÁÔÕÒÙ É ÓÔÅÐÅÎÉ ÇÉÄÒÁÔÁÃÉÉ, ÈÉÍÉÞÅÓËÏÊ ÍÏÄÉÆÉËÁÃÉÉ, ÚÁÍÅÎÙ ÒÅÔÉÎÁÌÑ ÓÉÎÔÅÔÉÞÅÓËÉÍÉ ÁÎÁÌÏÇÁÍÉ, Á ÔÁËÖÅ × ÒÅÚÕÌØÔÁÔÅ ÎÁÐÒÁ×ÌÅÎÎÏÇÏ ÍÕÔÁÇÅÎÅÚÁ.÷ÓÅ ÜÔÏ É Ñ×ÌÑÅÔÓÑ ÏÓÎÏ×ÏÊ ÄÌÑ ÉÓÐÏÌØÚÏ×ÁÎÉÑ ÐÌÅÎÏË ðí × ËÁÞÅÓÔ×Å ÐÅÒÓÐÅËÔÉ×ÎÏÇÏÍÁÔÅÒÉÁÌÁ ÄÌÑ ÚÁÐÉÓÉ, ÈÒÁÎÅÎÉÑ É ÏÂÒÁÂÏÔËÉ ÏÐÔÉÞÅÓËÏÊ ÉÎÆÏÒÍÁÃÉÉ.
éÎÆÏÒÍÁÃÉÑÂÕÄÅÔ ÚÁÐÉÓÁÎÁ ÐÒÉ ×ÏÚÄÅÊÓÔ×ÉÉ ÎÁ âÒ ÖÅÌÔÙÍ Ó×ÅÔÏÍ, É ÍÏÖÅÔ ÓÞÉÔÙ×ÁÔØÓÑ ÐÕÔÅÍÒÅÇÉÓÔÒÁÃÉÉ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÝÅÇÏ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÇÏ ÓÉÇÎÁÌÁ ÎÁ ðí, Ô. Å. ÓÐÏÓÏÂÏÍ, ÎÅÒÁÚÒÕÛÁÀÝÉÍ ÓÄÅÌÁÎÎÕÀ ÚÁÐÉÓØ. óÔÉÒÁÎÉÅ ÜÔÏÊ ÚÁÐÉÓÉ ÏÓÕÝÅÓÔ×ÌÑÅÔÓÑ ÐÒÉ ÏÂÌÕÞÅÎÉÉ ÐÌÅÎÏË ÓÉÎÉÍ Ó×ÅÔÏÍ É ×ÏÚ×ÒÁÝÅÎÉÉ × ÉÓÈÏÄÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ âÒ570 .îÁ ÔÏÎËÉÈ ÐÌÅÎËÁÈ ÏÒÉÅÎÔÉÒÏ×ÁÎÎÙÈ ðí (ÔÏÌÝÉÎÏÊ ÍÅÎÅÅ 50 ÎÍ) ÍÏÖÎÏ ÄÏÓÔÉÞØ ÒÁÚÒÅÛÅÎÉÑ ÍÅÖÄÕ ÁËÔÉ×ÎÙÍÉ ÜÌÅÍÅÎÔÁÍÉ ÐÁÍÑÔÉ × 60 A (ÒÁÓÓÔÏÑÎÉÅ ÍÅÖÄÕÃÅÎÔÒÁÍÉ ÔÒÉÍÅÒÏ× âÒ × ÓÔÒÕËÔÕÒÅ ðí), Á ×ÏÚÍÏÖÎÏ, É 30 A (ÒÁÓÓÔÏÑÎÉÅ ÍÅÖÄÕÏÔÄÅÌØÎÙÍÉ ÍÏÌÅËÕÌÁÍÉ âÒ × ÔÒÉÍÅÒÅ).
ôÅÈÎÉÞÅÓËÁÑ ÐÒÏÂÌÅÍÁ ÓÏÓÔÏÉÔ × ÔÏÍ, ËÁËÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÉÍ ÐÕÔÅÍ ÓÞÉÔÙ×ÁÔØ ÉÎÆÏÒÍÁÃÉÀ, ÚÁÐÉÓÁÎÎÕÀ ÏÐÔÉÞÅÓËÉÍ ÓÐÏÓÏÂÏÍ,Ó ÔÁËÉÍ ÖÅ ×ÙÓÏËÉÍ ÒÁÚÒÅÛÅÎÉÅÍ.x5. íÏÌÅËÕÌÑÒÎÙÅ ÏÓÎÏ×Ù ÚÒÉÔÅÌØÎÏÊ ÒÅÃÅÐÃÉÉ. úÒÉÔÅÌØÎÙÅ ËÌÅÔËÉ (ÐÁÌÏÞËÉ)óÐÏÓÏÂÎÏÓÔØ ÒÅÃÅÐÔÏÒÎÙÈ ËÌÅÔÏË ÓÅÔÞÁÔËÉ ÇÌÁÚÁ ÒÅÁÇÉÒÏ×ÁÔØ ÎÁ ÉÚÍÅÎÅÎÉÅ Ó×ÅÔÏ×ÏÇÏ ÐÏÔÏËÁ ÌÅÖÉÔ × ÏÓÎÏ×Å ÚÒÉÔÅÌØÎÏÇÏ ×ÏÓÐÒÉÑÔÉÑ ÐÏÚ×ÏÎÏÞÎÙÈ É ÂÅÓÐÏÚ×ÏÎÏÞÎÙÈÖÉ×ÏÔÎÙÈ. ðÒÏÃÅÓÓ ÔÒÁÎÓÆÏÒÍÁÃÉÉ ÜÎÅÒÇÉÉ Ó×ÅÔÁ × ÆÏÔÏÒÅÃÅÐÔÏÒÎÙÊ ÓÉÇÎÁÌ ÕÐÏÚ×ÏÎÏÞÎÙÈ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ × Ó×ÅÔÏÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÙÈ ËÌÅÔËÁÈ ÓÅÔÞÁÔËÉ | ÐÁÌÏÞËÁÈ ÉËÏÌÂÏÞËÁÈ. ðÁÌÏÞËÉ ÏÂÅÓÐÅÞÉ×ÁÀÔ ÓÕÍÅÒÅÞÎÏÅ ÚÒÅÎÉÅ.
îÁÉÂÏÌÅÅ ÐÏÄÒÏÂÎÏ ÍÏÌÅËÕÌÑÒÎÙÅ É ÍÅÍÂÒÁÎÎÙÅ ÍÅÈÁÎÉÚÍÙ ÚÒÉÔÅÌØÎÏÊ ÒÅÃÅÐÃÉÉ ÉÚÕÞÅÎÙ × ÐÁÌÏÞËÁÈ ÐÏÚ×ÏÎÏÞÎÙÈ. ðÁÌÏÞËÁ ÓÐÏÓÏÂÎÁ ÇÅÎÅÒÉÒÏ×ÁÔØ ÚÒÉÔÅÌØÎÙÊ ÓÉÇÎÁÌ × ÏÔ×ÅÔ ÎÁ ÐÏÇÌÏÝÅÎÉÅÏÄÎÏÇÏ Ë×ÁÎÔÁ. îÁ ÒÉÓ. XXIX.12 ÐÒÉ×ÅÄÅÎÁ ÓÈÅÍÁ ÐÁÌÏÞËÉ.îÁÒÕÖÎÙÊ ÓÅÇÍÅÎÔ ÐÁÌÏÞËÉ ÓÏÓÔÏÉÔ ÉÚ ÓÔÏÐËÉ ÍÎÏÇÏÞÉÓÌÅÎÎÙÈ ÄÉÓËÏ×, ÒÁÓÐÏÌÏÖÅÎÎÙÈ ÐÅÒÐÅÎÄÉËÕÌÑÒÎÏ ÄÌÉÎÎÏÊ ÏÓÉ ËÌÅÔËÉ. îÁÐÒÉÍÅÒ, ÐÁÌÏÞËÁ ÌÑÇÕÛËÉx5. íÏÌÅËÕÌÑÒÎÙÅ ÏÓÎÏ×Ù ÚÒÉÔÅÌØÎÏÊ ÒÅÃÅÐÃÉÉ. úÒÉÔÅÌØÎÙÅ ËÌÅÔËÉ (ÐÁÌÏÞËÉ)411òÉÓ.
XXIX.12.óÔÒÏÅÎÉÅ ÚÒÉÔÅÌØÎÏÊ ËÌÅÔËÉ ÐÏÚ×ÏÎÏÞÎÙÈ(ÐÏ L. Stryer, 1987). ðÏÄÒÏÂÎÙÅ ÏÂßÑÓÎÅÎÉÑ× ÔÅËÓÔÅ412çÌÁ×Á XXIX. æÏÔÏÐÒÅ×ÒÁÝÅÎÉÑ ÂÁËÔÅÒÉÏÒÏÄÏÐÓÉÎÁ É ÒÏÄÏÐÓÉÎÁÄÏÓÔÉÇÁÅÔ 60 ÍËÍ × ÄÌÉÎÕ, 6{8 ÍËÍ × ÄÉÁÍÅÔÒÅ, Á ÅÅ ÎÁÒÕÖÎÙÊ ÓÅÇÍÅÎÔ ÓÏÄÅÒÖÉÔ1000{1500 ÄÉÓËÏ×. äÉÓË ÔÏÌÝÉÎÏÊ 15{16 ÎÍ ÏÂÒÁÚÏ×ÁÎ Ä×ÕÍÑ ÓÏÅÄÉÎÅÎÎÙÍÉ ÐÏ ËÒÁÑÍÍÅÍÂÒÁÎÁÍÉ ÔÏÌÝÉÎÏÊ ÏËÏÌÏ 7 ÎÍ. ÷ÎÕÔÒÅÎÎÅÅ ÒÁÓÓÔÏÑÎÉÅ ÍÅÖÄÕ ÐÏÞÔÉ ÐÒÉÌÅÇÁÀÝÉÍÉ ÄÒÕÇ Ë ÄÒÕÇÕ ÍÅÍÂÒÁÎÁÍÉ ÎÅ ÂÏÌÅÅ 1,5{2,0 ÎÍ. ïÓÎÏ×ÎÏÊ ÍÏÌÅËÕÌÑÒÎÏÊ ÆÏÔÏÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏÊ ÓÔÒÕËÔÕÒÏÊ ÚÒÉÔÅÌØÎÏÊ ËÌÅÔËÉ Ñ×ÌÑÅÔÓÑ ÆÏÔÏÒÅÃÅÐÔÏÒÎÁÑ ÍÅÍÂÒÁÎÁ ÄÉÓËÏ×. ÷ ÅÅ ÆÏÓÆÏÌÉÐÉÄÎÏÍ ÂÉÓÌÏÅ ×ÓÔÒÏÅÎÙ ÍÏÌÅËÕÌÙ ÚÒÉÔÅÌØÎÏÇÏ ÐÉÇÍÅÎÔÁÒÏÄÏÐÓÉÎÁ, ËÏÔÏÒÙÊ ÐÏ Ó×ÏÅÊ ÓÔÒÕËÔÕÒÅ ×Ï ÍÎÏÇÏÍ ÓÈÏÄÅÎ Ó ÂÁËÔÅÒÉÏÒÏÄÏÐÓÉÎÏÍ.îÉÖÅ ÍÙ ÐÏÄÒÏÂÎÏ ÒÁÓÓÍÏÔÒÉÍ ÆÏÔÏÈÉÍÉÞÅÓËÉÅ Ó×ÏÊÓÔ×Á É ÐÒÅ×ÒÁÝÅÎÉÑ ÒÏÄÏÐÓÉÎÁ, Á ÓÅÊÞÁÓ ÏÓÔÁÎÏ×ÉÍÓÑ ÎÁ ÏÓÎÏ×ÎÙÈ ÐÒÏÃÅÓÓÁÈ, ×ÅÄÕÝÉÈ Ë ÐÏÑ×ÌÅÎÉÀ ÚÒÉÔÅÌØÎÏÇÏÓÉÇÎÁÌÁ × ÐÁÌÏÞËÅ ÐÏÚ×ÏÎÏÞÎÙÈ.òÉÓ.
XXIX.13.óÔÒÕËÔÕÒÎÙÅ ÆÏÒÍÕÌÙ ÐÏÌÎÏÓÔØÀ ÔÒÁÎÓ-ÒÅÔÉÎÁÌÑ (I ) É 11-ÃÉÓ-ÒÅÔÉÎÁÌÑ (II ).÷ ÔÅÍÎÏÔÅ ÒÅÔÉÎÁÌØ-ÈÒÏÍÏÆÏÒ ÒÏÄÏÐÓÉÎÁ ÎÁÈÏÄÉÔÓÑ × 11-ÃÉÓ-ÐÏÌÏÖÅÎÉÉ. ðÏÇÌÏÝÅÎÉÅ Ë×ÁÎÔÁ Ó×ÅÔÁ ÐÅÒÅ×ÏÄÉÔ ÅÇÏ × ÔÒÁÎÓ-ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ (ÒÉÓ. XXIX.13). æÏÔÏÉÚÏÍÅÒÉÚÁÃÉÑ ÒÅÔÉÎÁÌÑ É ÄÁÅÔ ÎÁÞÁÌÏ ÐÏÓÌÅÄÏ×ÁÔÅÌØÎÏÓÔÉ ÓÏÂÙÔÉÊ, ×ÅÄÕÝÉÈ Ë ÐÏÑ×ÌÅÎÉÀÚÒÉÔÅÌØÎÏÇÏ ÐÉÇÍÅÎÔÁ.
íÅÍÂÒÁÎÁ ÐÁÌÏÞËÉ ÏÂÌÁÄÁÅÔ ÓÅÌÅËÔÉ×ÎÏÊ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔØÀÄÌÑ ÒÁÚÎÙÈ ÉÏÎÏ×. ÷ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ ÐÏËÏÑ ÜÔÏ ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÉÓÏÚÄÁÎÉÀ ÒÁÚÎÏÓÔÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏ× ÍÅÖÄÕ ÐÒÏÔÏÐÌÁÚÍÏÊ ÐÁÌÏÞËÉ É ÎÁÒÕÖÎÏÊ ÓÒÅÄÏÊ(;40 Í÷). ïÓ×ÅÝÅÎÉÅ ÐÁÌÏÞËÉ ×ÙÚÙ×ÁÅÔ Õ×ÅÌÉÞÅÎÉÅ ÉÓÈÏÄÎÏÇÏ ÏÔÒÉÃÁÔÅÌØÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ×ÎÕÔÒÉ ËÌÅÔËÉ, Ô. Å. ÇÉÐÅÒÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÀ ËÌÅÔÏÞÎÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÙ (ÄÏ ;80 Í÷).üÔo ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ×ÓÌÅÄÓÔ×ÉÅ ÔÏÇÏ, ÞÔÏ ÐÏÄ ÄÅÊÓÔ×ÉÅÍ Ó×ÅÔÁ ÒÅÚËÏ ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔØ ËÌÅÔÏÞÎÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÄÌÑ ÉÏÎÏ× ÎÁÔÒÉÑ, ÎÅÓÕÝÉÈ ÐÏÌÏÖÉÔÅÌØÎÙÊ ÚÁÒÑÄ.ðÏÇÌÏÝÅÎÉÅ ÔÏÌØËÏ ÏÄÎÏÇÏ Ë×ÁÎÔÁ ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ÚÁËÒÙÔÉÀ 100{300 ÎÁÔÒÉÅ×ÙÈ ËÁÎÁÌÏ×× ÎÁÒÕÖÎÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÅ.
÷ÏÚÎÉËÁÀÝÉÊ Ó×ÅÔÏÉÎÄÕÃÉÒÏ×ÁÎÎÙÊ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÉÊ ÓÉÇÎÁÌÇÉÐÅÒÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ ÐÅÒÅÄÁÅÔÓÑ ÏÔ ÎÁÒÕÖÎÏÇÏ ÓÅÇÍÅÎÔÁ Ë ÓÉÎÁÐÔÉÞÅÓËÏÍÕ ÏËÏÎÞÁÎÉÀÎÁ ×ÎÕÔÒÅÎÎÅÍ ÓÅÇÍÅÎÔÅ ÐÁÌÏÞËÉ É ÐÒÉ×ÏÄÉÔ Ë ÐÏÑ×ÌÅÎÉÀ ÎÅÒ×ÎÏÇÏ ÉÍÐÕÌØÓÁ. ôÁËÉÍÏÂÒÁÚÏÍ, × ÏÓÎÏ×Å ÎÅÊÒÏÆÉÚÉÏÌÏÇÉÞÅÓËÏÇÏ ÚÒÉÔÅÌØÎÏÇÏ ÓÉÇÎÁÌÁ ÌÅÖÉÔ ÉÎÄÕÃÉÒÏ×ÁÎÎÏÅ ÆÏÔÏÉÚÏÍÅÒÉÚÁÃÉÅÊ ÒÅÔÉÎÁÌÑ ÉÚÍÅÎÅÎÉÅ ÐÒÏÎÉÃÁÅÍÏÓÔÉ ÎÁÒÕÖÎÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÙÐÁÌÏÞËÉ ÄÌÑ ÉÏÎÏ× ÎÁÔÒÉÑ.ïÞÅ×ÉÄÎÏ, ÆÏÔÏÉÚÏÍÅÒÉÚÁÃÉÑ ÒÅÔÉÎÁÌÑ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÄÉÓËÏ× ÍÏÖÅÔ ÐÒÉ×ÏÄÉÔØ ËÚÁËÒÙÔÉÀ ÎÁÔÒÉÅ×ÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ×Ï ×ÎÅÛÎÅÊ ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÐÁÌÏÞËÉ ÌÉÛØ ÐÒÉ ÕÞÁÓÔÉÉ ÂÏÌØÛÏÇÏ ÞÉÓÌÁ (ÂÏÌÅÅ 100) ÍÏÌÅËÕÌ ÏÓÏÂÏÇÏ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÇÏ ÍÅÄÉÁÔÏÒÁ (ÐÏÓÒÅÄÎÉËÁ),ÎÁÈÏÄÑÝÉÈÓÑ × ÃÉÔÏÐÌÁÚÍÅ ÎÁÒÕÖÎÏÇÏ ÓÅÇÍÅÎÔÁ.ðÅÒ×ÏÎÁÞÁÌØÎÁÑ ÇÉÐÏÔÅÚÁ ÏÔÎÏÓÉÔÅÌØÎÏ ÐÒÉÒÏÄÙ ÜÔÏÇÏ ÐÏÓÒÅÄÎÉËÁ ÏÔ×ÏÄÉÌÁÅÇÏ ÒÏÌØ ÉÏÎÁÍ Ca. óÏÇÌÁÓÎÏ ËÁÌØÃÉÅ×ÏÊ ÇÉÐÏÔÅÚÅ, × ÏÔ×ÅÔ ÎÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÅ Ó×ÅÔÁ ÉÏÎÙCa ×ÙÂÒÁÓÙ×ÁÀÔÓÑ ÉÚÎÕÔÒÉ ÆÏÔÏÒÅÃÅÐÔÏÒÎÙÈ ÄÉÓËÏ× × ÃÉÔÏÐÌÁÚÍÕ ÎÁÒÕÖÎÏÇÏ ÓÅÇÍÅÎÔÁ, ÄÉÆÆÕÎÄÉÒÕÀÔ Ë ÐÌÁÚÍÁÔÉÞÅÓËÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÅ É ÂÌÏËÉÒÕÀÔ × ÎÅÊ Na+ -ËÁÎÁÌÙ.x5.
íÏÌÅËÕÌÑÒÎÙÅ ÏÓÎÏ×Ù ÚÒÉÔÅÌØÎÏÊ ÒÅÃÅÐÃÉÉ. úÒÉÔÅÌØÎÙÅ ËÌÅÔËÉ (ÐÁÌÏÞËÉ)413÷ ÔÅÍÎÏÔÅ ÖÅ Ca2+ ÁËÔÉ×ÎÏ ÚÁËÁÞÉ×ÁÅÔÓÑ ÉÚ ÃÉÔÏÐÌÁÚÍÙ ÓÎÏ×Á ×ÎÕÔÒØ ÄÉÓËÏ×.ïÄÎÁËÏ ÏÐÙÔÙ æÅÓÅÎËÏ (1985) ÐÏËÁÚÁÌÉ, ÞÔÏ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÎÁÒÕÖÎÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÙÐÁÌÏÞËÉ ÎÅ ÉÚÍÅÎÑÅÔÓÑ ÐÏÄ ÄÅÊÓÔ×ÉÅÍ Ca2+ , ËÏÔÏÒÙÊ, ÓÌÅÄÏ×ÁÔÅÌØÎÏ, ÎÅ Ñ×ÌÑÅÔÓÑËÌÅÔÏÞÎÙÍ ÍÅÄÉÁÔÏÒÏÍ × ÐÒÏÃÅÓÓÅ ÚÒÉÔÅÌØÎÏÊ ÒÅÃÅÐÃÉÉ.
÷ ÔÏ ÖÅ ×ÒÅÍÑ ÏËÁÚÁÌÏÓØ,ÞÔÏ ÃÉËÌÉÞÅÓËÉÊ ÎÕËÌÅÏÔÉÄ Ãçíæ (30 ; 50-ÃÉËÌÉÞÅÓËÉÊ ÇÕÁÎÏÚÉÎ-ÍÏÎÏÆÏÓÆÁÔ ) ÓÐÏÓÏÂÅÎ ÎÅÐÏÓÒÅÄÓÔ×ÅÎÎÏ ÏÔËÒÙ×ÁÔØ ÎÁÔÒÉÅ×ÙÅ ËÁÎÁÌÙ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÐÁÌÏÞÅË. ÷ ÔÅÍÎÏÁÄÁÐÔÉÒÏ×ÁÎÎÏÍ ÒÅÃÅÐÔÏÒÅ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÑ Ãçíæ × ÃÉÔÏÐÌÁÚÍÅ ÎÁÒÕÖÎÏÇÏ ÓÅÇÍÅÎÔÁ×ÅÓØÍÁ ×ÅÌÉËÁ, ÐÏÜÔÏÍÕ ÏÞÅ×ÉÄÎÏ, ÞÔÏ ÃÉËÌÉÞÅÓËÉÊ ÎÕËÌÅÏÔÉÄ Ãçíæ × ÔÅÍÎÏÔÅ ÐÏÄÄÅÒÖÉ×ÁÅÔ Na+ -ËÁÎÁÌÙ × ÏÔËÒÙÔÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ. åÓÌÉ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÇÉÄÒÏÌÉÚ Ãçíæ(ÐÏÄ ÄÅÊÓÔ×ÉÅÍ ÆÅÒÍÅÎÔÁ ÆÏÓÆÏÄÉÜÓÔÅÒÁÚÙ æäå), ÔÏ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÑ Ãçíæ ÒÅÚËÏÐÁÄÁÅÔ, Á ÎÁÔÒÉÅ×ÙÅ ËÁÎÁÌÙ ÐÅÒÅÈÏÄÑÔ × ÚÁËÒÙÔÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ.éÍÅÎÎÏ ÎÁ ÜÔÏÍ ÏÓÎÏ×ÁÎÁ ÒÏÌØ Ãçíæ ËÁË ËÌÅÔÏÞÎÏÇÏ ÍÅÄÉÁÔÏÒÁ. éÚÍÅÎÅÎÉÅÅÇÏ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ × ÎÁÒÕÖÎÏÍ ÓÅÇÍÅÎÔÅ ÒÅÇÕÌÉÒÕÅÔ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ Na+ -ËÁÎÁÌÏ× ×ÎÅÛÎÅÊ ÍÅÍÂÒÁÎÙ É, ËÁË ÓÌÅÄÓÔ×ÉÅ, ×ÅÌÉÞÉÎÕ ÔÒÁÎÓÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÐÁÌÏÞËÉ.
íÅÖÄÕ Ó×ÅÔÏ×ÙÍ ×ÏÚÂÕÖÄÅÎÉÅÍ ÒÏÄÏÐÓÉÎÁ É ÇÉÄÒÏÌÉÚÏÍ ÃçíæÆÏÓÆÏÄÉÜÓÔÅÒÁÚÏÊ ÓÕÝÅÓÔ×ÕÅÔ ÓÌÏÖÎÁÑ ÍÎÏÇÏÓÔÕÐÅÎÞÁÔÁÑ ÆÕÎËÃÉÏÎÁÌØÎÁÑ Ó×ÑÚØ,ÐÒÉÒÏÄÁ ËÏÔÏÒÏÊ ÕÓÔÁÎÏ×ÌÅÎÁ × ËÏÎÃÅ 30-È ÇÏÄÏ× ÂÌÁÇÏÄÁÒÑ ÒÁÂÏÔÁÍ ÃÅÌÏÇÏ ÒÑÄÁÌÁÂÏÒÁÔÏÒÉÊ. âÙÌÏ ÐÏËÁÚÁÎÏ, ÞÔÏ ÎÁ Ó×ÅÔÕ × ÎÁÒÕÖÎÏÍ ÓÅÇÍÅÎÔÅ ÄÅÊÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏÒÅÚËÏ ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ ÕÒÏ×ÅÎØ Ãçíæ ÐÒÉ ÏÄÎÏ×ÒÅÍÅÎÎÏÊ ÁËÔÉ×ÁÃÉÉ ÎÅÓËÏÌØËÉÈ ÓÏÔÍÏÌÅËÕÌ ÆÅÒÍÅÎÔÁ æäå. äÌÑ ÜÔÏÇÏ ÔÒÅÂÕÅÔÓÑ ÐÒÉÓÕÔÓÔ×ÉÅ ÔÁËÖÅ çôæ, ËÁË ÉÓÔÏÞÎÉËÁ ÜÎÅÒÇÉÉ. æÁËÔÏÒÏÍ, Ó×ÑÚÙ×ÁÀÝÉÍ çôæ × ËÌÅÔËÅ, Ñ×ÌÑÅÔÓÑ ÏÓÏÂÙÊ G-ÂÅÌÏËÔÒÁÎÓÄÕÃÉÎ T, ÏÔ×ÅÔÓÔ×ÅÎÎÙÊ ÚÁ ÁËÔÉ×ÁÃÉÀ æäå.
íÏÌÅËÕÌÁ ÔÒÁÎÓÄÕÃÉÎÁ ÓÏÓÔÏÉÔÉÚ ÔÒÅÈ ÓÕÂßÅÄÉÎÉà a; b; g (Ta;b;g).ôÒÁÎÓÄÕÃÉÎ ÍÏÖÅÔ ÔÁËÖÅ Ó×ÑÚÙ×ÁÔØ çäæ, ÎÏ × ÜÔÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ ÏÎ ÎÅ ÓÐÏÓÏÂÅÎÁËÔÉ×ÉÒÏ×ÁÔØ æäå. ðÅÒÅÈÏÄ ÔÒÁÎÓÄÕÃÉÎÁ × ÁËÔÉ×ÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ÉÚ ÎÅÁËÔÉ×ÎÏÇÏÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÐÒÉ ÏÂÍÅÎÅ çäæ ÎÁ çôæT ; çäæ + çôæ ! T ; çôæ + çäæ:÷ ÏÂÒÁÚÏ×ÁÎÎÏÍ ËÏÍÐÌÅËÓÅ Ta;b;g {çôæ ÏÔÝÅÐÌÑÅÔÓÑ ÁËÔÉ×ÎÁÑ a-ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁ ÔÒÁÎÓÄÕÃÉÎÁ Ta É Ó×ÑÚÁÎÎÁÑ Ó ÎÅÊ ÍÏÌÅËÕÌÁ çôæ. ïÔÄÅÌÅÎÎÙÊ ÏÔ Ta;b;g ËÏÍÐÌÅËÓ T{çôæ× Ó×ÏÀ ÏÞÅÒÅÄØ ÁËÔÉ×ÉÒÕÅÔ ÆÅÒÍÅÎÔ æäå. áËÔÉ×ÁÃÉÑ æäå ÔÁËÖÅ ÏÓÎÏ×ÁÎÁ ÎÁÒÁÚÎÏÊ ÆÕÎËÃÉÏÎÁÌØÎÏÊ ÒÏÌÉ ÓÕÂßÅÄÉÎÉà a; b; g, ×ÈÏÄÑÝÉÈ × ÓÏÓÔÁ× ÍÏÌÅËÕÌÙ ÆÅÒÍÅÎÔÁ, ÉÚ ËÏÔÏÒÙÈ g-ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÁ ÐÏÄÁ×ÌÑÅÔ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔØ æäå.
éÍÅÎÎÏ ÏÔÝÅÐÌÅÎÉÅg-ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÙ, ÉÎÇÉÂÉÒÕÀÝÅÊ ÆÅÒÍÅÎÔ, ÐÒÉ×ÏÄÉÔ ÅÇÏ × ÁËÔÉ×ÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ.óÌÏÖÎÁÑ ÐÏÓÌÅÄÏ×ÁÔÅÌØÎÏÓÔØ ÒÅÁËÃÉÊ ÚÁÐÕÓËÁÅÔÓÑ ÐÒÉ ÆÏÔÏÉÚÏÍÅÒÉÚÁÃÉÉ ÒÅÔÉÎÁÌÑ × ÒÏÄÏÐÓÉÎÅ É ÐÅÒÅ×ÏÄÅ ÒÏÄÏÐÓÉÎÁ R × ÁËÔÉ×ÉÒÏ×ÁÎÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ R . áËÔÉ×ÉÒÏ×ÁÎÎÙÊ ÒÏÄÏÐÓÉÎ ÍÉÇÒÉÒÕÅÔ ÌÁÔÅÒÁÌØÎÏ × ÆÏÔÏÒÅÃÅÐÔÏÒÎÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÅ, ÏÂÌÁÄÁÀÝÅÊ ËÒÁÊÎÅ ÎÉÚËÏÊ ×ÑÚËÏÓÔØÀ, É ÏÂÒÁÚÕÅÔ ËÏÍÐÌÅËÓ Ó ÔÒÁÎÓÄÕÃÉÎÏÍR + T;çäæ ! R ;T;çäæ;× ËÏÔÏÒÏÊ ÚÁÔÅÍ çäæ ÚÁÍÅÝÁÅÔÓÑ ÎÁ çôæR ;Ta;b;g;çäæ + çôæ ! R ;Ta;b;g;çôæ + çäæ;Ó ÐÏÓÌÅÄÕÀÝÅÊ ÅÇÏ ÄÉÓÓÏÃÉÁÃÉÅÊR ;Ta;b;g;çôæ ! R + Tb;g + Ta ;çôæ:414çÌÁ×Á XXIX.
æÏÔÏÐÒÅ×ÒÁÝÅÎÉÑ ÂÁËÔÅÒÉÏÒÏÄÏÐÓÉÎÁ É ÒÏÄÏÐÓÉÎÁæÒÁÇÍÅÎÔ T{çôæ É ÁËÔÉ×ÉÒÕÅÔ ÎÅÐÏÓÒÅÄÓÔ×ÅÎÎÏ æäå, ÏÔÂÉÒÁÑ Õ ÎÅÅ g-ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÕTa ;çäæ + æäå(a; b; g) ! æäå(a; b) + Ta ;çäæ;æäåg :ðÏÓÌÅÄÏ×ÁÔÅÌØÎÏÓÔØ ÜÔÉÈ ÓÏÂÙÔÉÊ ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÅÎÁ ÎÁ ÒÉÓ. XXIX.14.òÉÓ. XXIX.14.ëÁÓËÁÄ ÒÅÁËÃÉÊ, ÌÅÖÁÝÉÈ × ÏÓÎÏ×Å ÚÒÉÔÅÌØÎÏÊ ÒÅÃÅÐÃÉÉ (ÐÏ L. Stryer, 1987)I | ÐÏÇÌÏÝÅÎÉÅ Ë×ÁÎÔÁ Ó×ÅÔÁ ÁËÔÉ×ÉÒÕÅÔ ÒÏÄÏÐÓÉÎ R , ËÏÔÏÒÙÊ ÚÁÔÅÍ ÒÅÁÇÉÒÕÅÔ Ó ÂÅÌËÏÍÔÒÁÎÓÄÕÃÉÎÏÍ T; II | ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÚÁÍÅÎÁ çäæ ÎÁ çôæ × a-ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÅ Ta ÔÒÁÎÓÄÕÃÉÎÁ; III | ÏÔÝÅÐÌÅÎÎÁÑ Ta ;çôæ ÁËÔÉ×ÉÒÕÅÔ ÆÏÓÆÏÄÉÜÓÔÅÒÁÚÕ æäå, ÏÔÝÅÐÌÑÑ ÅÅ g-ÓÕÂßÅÄÉÎÉÃÕ, IV | ÁËÔÉ×ÉÒÏ×ÁÎÎÁÑ æäå ÇÉÄÒÏÌÉÚÕÅÔ ÔÙÓÑÞÉ ÍÏÌÅËÕÌ Ãçíæ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
