В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 95
Текст из файла (страница 95)
бешенства. полиомиелита) могут распространяться по пейронньш цшьзм. Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и вьвюления областей его последующего распространения овисаниыми механизмами. КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ Классификация нейронов осуществляется по трем признакам; марфалагическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическан классификации нейрснеа учитьвает количества их отростков и подразделяет все нейроны на три пша (рис. 14-5): униполярные, бипавярные и мульгпипаллрные. 1. Унипалярныв нейроны имеют один отросток. По мненню большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих опи не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межкяубачгавые нейроны обонятельной луковицы. 462- рис.
Ы-Б Морфологические классификация нейроное. уН - унипслярний нейрон, БН - Биполярный нейрон ПУН - псеедоуниполярннй нейрон, МН - мульгиполярный нейрон ПК - перикерион, Я - ексон Д - Ленррит(ыв 2. Бипаллрные нейроны имеют два отростка - аксаи и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят бипалярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Псевдоунипалярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксов и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится.
Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях, 3. Мультипаллрные нейроны имеют три или большее число отростков: аксаи и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток; веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гальджи г' типа (с длинным аксоиом) и кявтки Гаяьджи П типа (с коротким аксовом). Функциональная классификации нейронов разделяет их гю характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигсипельные и ассоциативные.
- 4бЗ 1. Чувствительные (афферентные) нейроны генерирунп нервные импульсы пад влиянием изменений внешней или внутренней среды. 2. Двигательные (зфферентиыв) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы. железы. кровеносные сосуды). 3. Ассоциативные (ветавачные) нейроны (иптерпейроны) осугпествляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами дру|нх пшов, составляя в нервной системе около 99.98% от обхцего числа этих клеток. Биохимическая классификации нейронов основана на хи.мических особенностях иейромедиатарав, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Вьшеляют много разлнчнъ~х групп нейронов, в частности. холи~ергические (медиатор - ацетилхолин), адрепергические (мсдиатор - норадреналин), сератопинергические (медиатор - сергаонин), дафамипергические (меднатор - дофамин), ГАМК-ергические (мсдиатор - гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор — АТФ и его производные), пептидергические (меднаторы - субстанция Р, энкефалнны, эндорфины.
вазоактивный интестннальный пецтид, холепистокиннн. цейротензин, бомбсзин и другис нейропептиды). В некоторых нейронах термннали содержат одновременно два тина нейромедиатора. Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина н серотонина типично юхя депрессивных саополпий, а их повышение - для маниакальных.
НЕЙРОГЛИЯ ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ Нейраглил - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечиваюшая деятельность нейронов н вьшолняюшая опорную, трофическ»ю, разграничительную, барьерную, секретарную и защитную функции. Происхождение термина нейроглин (ат греч. пенгопнерв и яйа - клей) связано с первоначальным представлением о наличии некоего вешества. запалняюшего пространства между нейронами в нервными валокнамн н связывающего их ваелнно наподобие клея. В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитав) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его обьема.
Соотношение меэагу числом гпиоцитав и нейронов у человека вьппе, чем у животных: в холе эволюпни количество глиальных клеток в нервной системе увеличнвалось более значительно. чем число нейронов. В отличие ат нейронов, глиопиты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга ани размножаются. заполняя дефекты и образуя глиальные рубпы (глиоз); опухоли из клеток глин (глиомы) составляют 50% внугричерепвых новообразований. КЛАССИФИКАЦИЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕИРОГЛИИ Нвйроглил включает макроглию и микроглню. Макроглия подразделяется на астрацитариую глию (астраглию), олигадепдраглию и эпендимную глию (рнс.
14-б). Астроглня (о~ греч, аэца - звезда н яйа - клей) представлена астрацитами - самыми крупными из глиальных клеток, которь|е встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлъл» овальным ядрам, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными граиулами хпикогена и промежуточными фнламентами.
Последние из тела клетки проникают в отростки и содержат особый глиальиый фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астрацитов. На концах отростков имеются пластивчатые расширения ("ножки"). которые, соелиняясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образуют шелевые соединения между собой, а также с клеткамн олигодендроглии и эпендимной глин. Астрапиты подразделяются на две группы (см. рис.
!4-6): 1. Нротаплахыатичвскив (плазматичвекив) астрациты встречаются преимушественно в сером веществе ПНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительна толстых отростков, невысокое содежание ГФКБ. 2. Волокнистые (фибразные) аетрациты располагаются, в основном, в белом веществе ПНС. От их тел отходят длинные тонкие незначнтельцо ветвшпнеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ. - 4б5- Функции астроцитавт - 4б7- Рис.
14-6. Различные в гл иды ноцитав в нервной системе человека, абрезующне макроглню (1-3) и микраглию (4). Эпендимнвя гл (1) ия ) включает зпендимщтиты ( Щ, выстилающие полости желудочков головного мозга и центрального кзнвлв спинного мозга, твнициты (ТЦ) - специализирован ые внные клетки с вязальным отростком, окзнчиевющимся не кровеносном капилляре (КАП), в также х ои ы моциты (ХЭЩ - клетки в области , в также хороидные зпендиласти сосудистых сплетений головного мозга, участвую- входя е в в щие в взоввнии СМЖ и вмеате со стенкой фенестрироввнного Ф П капилляра ( КА ) глия ( ) предстввлещи состав гемвто-ликворного барьера.
Астроцитврнвя (2 нз протоплезмзтическими зстрацитвми (ПА) и волокнистыми вот Плзстинчзтые сши ния ос скнистыми встроцитвми (ВА) зуют поверхностную пограничную глизльную мембрану (ППГМ) мозга, з ввс ля ные и вни ку р огр ичные мембраны (ПВПМ), которые окружают КАП и служат мозга, з также периоснсаным компонентом ГЭБ Олигодендроглия (3) включает клетки-сателлиты (КС), щие в состав нервных еслоокружающие тела нейронов (НР), в тзюке клетки, входящи спо кон, - леммсциты (ЛЩ в ПНС и олигодендроциты (ОДЦ) в ЦНС. ЛЦ с собностью к выработке миелинв.
Микроглия (4) - саво пност в, и ОДЦ обладают ных зее чвт окупность мелких удлинензд тых клеток со сравнительно короткими ветвящими мися отростками. Активно т отраатки и евкуолизиругсцитирующие микроглиоциты округляются, утрачивают от О1 опорная - формирование опорного каркаса ЦНС. внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служа~ опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развиваюшихся нейронов. Направляющая фуикция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определепиых компоиеитов межклеточиого вешества, распознаваемых змбриоиальиыми нейронами и их отростками.
( ) разграничительная, транспортная и барьерная (иаправлеиа иа обеспечеиие оптимальиого микроокружеиия нейронов): - образоваиие периваскуяярных пограничны.т мембран уллошеииыми концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гемато-знцефалическога барьера (ГЭБ). ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды и включает: 1) зидотелий капилляров, клетки которого связаны плотными соедииеииями (образоваиие этих соелииеиий иидуцируется контактом с астроцитами), 2) базальиую мембрану капилляров, 3) периваскуллрную мембрану, образованную уплошеииыми отростками астропитов, - образоваиие (совместио с другими элементами глин) поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии) мозга, расположеииой под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиальнай мембраны под слоем эпеидимы, участвуюшей в образовании нейроликварнага барьера, который отделяет иейроны от спиннамазговай жидкости (СМЖ), или ликвара, и образован эпеидямиой глией и отростками астроцитов.