В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 96
Текст из файла (страница 96)
- образование перинейранальных оболочек, окружающих тела иейроиов и области сииапсов (изолирующая функция, в сочетаиии с некоторыми др)тими функциями - обеспечение оптимального микроокружеиия нейронов), (!() мегпабаличесхая и регуляторная - считается одной из наиболее важиых фуикшгй астроцитов, которая направлена ла поддержание определеииых концентраций ионов К+ и медиаторов в микроокружеиии нейроиов. Астроциты совместно с клетками олигодепдроглии прилимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламииов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватьвая их из сииаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону", О4 защитная (фагацитарная, иммунная и репаративная) - участие в различных занятных реакциях при повреждении нервной псани.
Астропиты, как и клетки микроглии (см. ниже) характеризуются выраженной фагацитарнай активностью. Подобно последним, они облалают и признаками АПХг экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС 11 класса, способны захватывать, полвергать процессиигу и представлять аитнп:ны, а также вырабатывать питокипы. На завершаюгцих этапах воспалительных реакций в 11НС астроциты. разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец. Эпендимиая глия, или апендима (от греч. ерепдугпа верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцвтами), однослойные пласты которых выстилавгг полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 14-б).
К эпендиьиюй глин ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстялки мозговых оболочек (мвнингателий). Ядро зпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эцендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемешают СМЖ, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, прохаживающийся до поверхности мозга и входлший в состав поверхностной паграниюшй глиальнай мембраны (краевой глии). Поскольку клетки эпендимной глин образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межхлетачными соединениями, по морфофункшюнальным свойствам ее относят к эпителиям (эпендииоглиальнага глина по Н.Г.Хлопину).
Базальная мембрана, по данным некоторых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках зпендимошп.ы обладают характерными структурно-Функциональные особенностями; к таким клеткам, в частности, относят хораидные эпендииациты и танициты. Хароидныв эпвндимациты (от греч. с)гогоЫеа, или спопоЫеаткань, содержащая сосуды) - эпендимопиты в области сосудистых сплетений — участков образования СМЖ. Они имеют кубическузо форму (см.
рис. 14-б) и покрывают вьшячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крьппа П1 и 1Ч желудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апи- кальной поверхности имеются с многочнсленныс микраварсинки, лагеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются «руг с другом, формируя батальный лабиринт. Слой эпепдимопитов располагается на базальной мембране, отделяюшей его от подлежашей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных кашопиров, обладанлпнх высокой проиицаемостыо благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток.
Эпендимопиты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликварного барьера (барьера между кровью и СМЖ), через который происходит ультрафияыпрацил крови с образованием СМЖ (около 500 млlсут). Спинноыаиговая жидкость циркулирует в субарахноидальноы пространстве, желудочках головного мозга и пентрюаьном канале спинного мозга; ес обший объем у взрослого составляет около 140 мл. Она полностью обновляется каждыс 4-7 ч и по составу отличается оз сьпюротки крови сниженным содержанием белка и повьппеншгми концентрациями натрия, калия и хлора.
СМЖ содержит отдельные лимфопиты (не более 5 клеток/мл). Геиаго-пнкворный барьер включает: 1) цито1шазму фенестрированпых эндотепиальных клеток, 2) базальную мембрану эндотелня, 3) рыхлую волокнистую соединительную ткань, 4) базальную мембрану зпендимы, 5) слой эпендимных клеток Танициты — специализироваш~ые клетки эцендимы в латеральных участках стенки И! желудочка, инфуадибуляриого кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микраварсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивавшийся няастинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис.
14-6). Танипиты поглощают вещества из СМЖ и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между СМЖ в просвете желудочков мозга и кровью. Функции эпвндимнай алии: О) опорная (за счет базальных отростков); (2) образование барьеров: - нейро-ликворного (с высокой проницаемостью), - гемато-ликворнсго (г) ультрафильтрация компонентов СМЖ Опмгодеид(аогоия (от греч. ойдо — мало, депдгоп - дерево и яйа клей, т.е. глия с малым количеством отростков) - обпшрная группа — 449- разиообразиых мелких клеток (олигодеидроцитов) с короткими иемногочислениьп<и отростками, которые окружают тела нейронов, входя<и в состав нервных волокон и нервных окончаний.
Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотвой цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и граиул гликогеиа. Клетки-сатпвллиты (мантийныв клетки) охватывают тела иейроиов в спииальиых. черепиомозговых и вегетативпых галлиях (см. рис. 14-6). Оли ил<еют ушюшециую форму, мелкое кру<лое или овальное ядро.
Обеспечивают барьерную фувклито, регулируют метаболизм иейроиов, захватывают иейромедиаторы. Леммоциты (шванновекив клетки) в ННС и алигадвндроци<ны в ЦНС участвуют в образоваиви нервных волокся, изолируя отростки нейронов (см. рис. 14-6 и раздел "иервпые волокна" ниже). Обладают сцособиостью к выработке миелииовой оболочки.
Мык)зоглия - совокупность мелких удлииевиых звездчатых клеток (микроглиоцитав) с плотной питоплазмой и сравнительно короткими веп<яшимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 14-6). В отличие от клеток макроглии. оии имеют мезенхимнае происхождение.
развиваясь непосредственно из монолитов (или периваскулярлых макрофагов мозга) и опзосятся к макрофагалыю-моиопитариой системе. Для иих характерны ядра с преобладаиием гстерохроматииа и высокое содержание лизосом в питоплазме. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА Нервныв волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волоконбезмиелиновые и миелиновые.
Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона ('осеваго цилши)ра), окруженного оболочкой из клеток олигодепдроглии (в ПНС оии называются леммопвтами или шваиповскими клетками), Безмиелыноваве нервные волокна у взрослого располагаются преимущесгвеиио в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импузтьсов (0.5-2 мыс). Оии образуются путем погружения осевого цилиндра (аксоиа) в питоплазму леммошпов, располагавшихся в ввде тяжей.
При этом г<лазмолемма леммоцита прогибается, окружая аксаи, и образует дулликатуру - мезаксан (рис. 14-7). Нередко в питоплазме одного леммошпа могут находиться до 10-20 осевых цилиндров, Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной,иембраной. В ЦНС, в особенности.
в ходе ее развития, описаны безмиелиновые волокла, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммоцитов. 7)Ц Я )ИА А Функция микроглии — за<цитнал (в том числе имм)нная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макро<)<аги ЦНС - сии обладают значительной подвижиостью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительиых и дегенеративных заболеваниях иервиой системы, когда оии утрачивают отростки охругляютсл и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит).
Активироваииые клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС 1 и Д классов и рецептор С()4. выполняют в ЦНС функцию деидритпых АПК, секретируют ряд шпокилов. Эти клетки играни очень важную роль в развитии поражений нервной системы при СПИДе. Им приписывают роль "троянского копя", разиося<цего (совмеспю с гематогепцыми моиоцитами и макрофа<вми) ВИЧ по ЦНС. С повьппевиой активностью клеток микроглии, выделяющих зиачительные количества цитокипов и токсических радикалов, связываигг и усилелиую гибель нейронов при СПИДе механизмом апоптоза, который илдуцируется в пих вследствие нарушения иормального баланса цитокипов.
- 470- )у)А А Я ® ® ® р тз-х <збразованне миелинового (т-3) и безмиелинового (4) нервна<л волокон в периферической нервной системе. Нервное волокно образуется путем погружения аксона (А) нервной клетки в цитоплазму леммоцита (ЛЦ). При образовании миелинового волокна дулликатура ллазмолеммы ЛЦ - мезаксон (МА) - наматываетоя вокруг А, формируя витки миелиновой оболочки (МО).