В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Развитие невролщических нарушений, которые вьивляются у 90% больных СПИДом, связано с потерей 40-50% нейронов в коре головною мозга, которые также погибают пугем апоптоза. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ НЕЙРОНА Нейрон состс>нт из клеточного тела (перикариона) и огроспсов, обеспечивающих проведение нервных импульсов - деидритов, приносящих импульсы к телу нейрона. и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона (рис. 14-2 н 14-3). Тело нейрона (лерикариои) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков).
Перикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а ею плазмолемма осущестю>яет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончании (сииапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов. Ядро нейрона - обычно одно, крупное, окрупюе, светлое, с мелкодисперсньш хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрьппка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра - крупная глыбка хроматина, соцержасцая конденсированную Х-хромосому (особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов). -457- НФ нс АА - 459- рис.
14-2 строение мульгилолярного нейроне (по напел дтн., гоцеп-отесав е. 1982). ПК - перикзрион, Я - ядро с ядрьтнком, ХС - хромвтофильнея субстанция, НФ - нейрафибриллы (егрегзты элементов цитосклетз), Д - денрриты, А - ексон, НСЯ - начальный аегмент аксона, дх - эксонный холмик, КА - ксллвтервли эксанз, МО - миелиновзя оболочка, УП - узловые переквзты, МБ - моторная бляшка (двигательное нервное окончение нэ волокне поперечнопсласэтой мышцы). Синэпсы (С): ддС - зксо-дендритический, АСС - зксо-сомзтический, ААС - зксо-вксонвльный. г(итоллазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного имлульсо [раслространению деполяризации) вследствие локального тока )т)а+ в цитоплазму и К+ из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы. Плазмолемма содержит )т)а+-К+ насосы.
которые поддерживают необходимые градиенты ионов. Рис. 14-3. Ультресгруктгрнэя организация нейрона. Я - ядро (ядрькико показана стрелкой), ХС - храметофильнзя аубстзнция, ЭЦС - элементы цитоскелетз (нейратрубочки, нейрофилэменты), МТХ - митохон-дрии, К( - комплекс Галдежи, Л— лизасомы, Д - ленгфиты, А - эксон, дХ - эксонный холмик. грЭПС хорошо развита. ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежацих уплощенных анастомозируюп(их элементов, которью на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности получивших название хромоглофильной субстанции (веи(естви, или телец Насоля, тигроидного вегцествп, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн грЭПС (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их фуикциональнопт состояния.
При длителыюм раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн грЭПС распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля 1'хромотолиз, тигролиз). аЗПС образована трехмерной сетью анастомозируюших шютерп и трубочек, )часзвуюших в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте вешеств.
Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит ю множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра. Мссспохондрсси - очень многочисленны и обеспечивюот высокие энергетические потребности нейрона, свюанные со значительной активностью синтепзческих процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (коротким жизненным циклом).
Лизосомальный аппарат (аппарасп внутриклеточного переваривания) обладает высокой активностью и представлен эцдосомами и многочисленными лизосстмами различных размеров. Интенсивные процессы аугофагни обеспечивает постоянное обновление компонентов цитоплазмы нейрона. При дефектах некоторых люосомальных ферментов в цитопламзе нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нарушает их функции и вьвывает болезни накопления, например, ганглиозидоз (болезнь Тэй-Закса).
е(итоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элементами - микротрубочками (нейротрубочко ми). микрофиламенгами и промежуточными филаментами (нейрссфилалсенспалси). Они образуют трехмерную опорно-сократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и. в особенности, их длинного отростка - аксона. Многочисленные промежуточные филаменты нсйрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра.
Такие образования (фактически яюгяюшиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл - нитей толщиной 0.5-3 мкм, образуюших сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и в других клетках.
Клеточпьш центр присутствует во всех нейронах, его главная функция — сборка микротрубочек. Включения в цитоплазме нейрона представлены лшшдными кашими, гранулами липофусцина (пип(ента старения, или изнашивания, который, однако. выявляется даже в нейронах плодов), (нейро)меланина в нейронах черной субстанции (эпбмапба шра) и голубого щпна (1осаа соеп11ецэ). Дендгзиты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленныс межнейронные контакты (акео-дендритичеекие синалгы), распстложенные на них в области осо- бых цитоплазматических выпячиваний - дендритных иатико».
Во многгтх шипиках имеется особый исипиковый аппарат, состояший из 3-4 уплсаценных пистерн, разделенных участками плотного вешества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов. В большинстве случаев дендриты многочисленны, имензт относительно небольшую длину и сильно ветвятся вблюи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все вилы органелл, по мере снижения их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а пистерны грЭПС сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт (рис. 14-4), который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 ьпт)ч. Рис.
14-4. Процессы транспорта е нейроне. ААТ вЂ” антероградный аксонный транспорт (из тела нейрона по аксону) подразделяется на медленный (скорссть- 1-б мм/сут.) и быстрый (100-500 мм/сут.). Рят - ретроградный аксонный транспорт (из аксона а тело нейрона) осуотесталяется со скоростью 100-200 мм/сут. Дт - дендритный транспорт (из тела клетки ло денрритам) происходит со скоростью около 70 мм/сут.
Янсон (нез)рит) - длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мьшщ, желез). В крупных нейронах аксаи может содержать до 99% обьема цитоплазмы. Аксон отходит от утолшенного участка тела нейрона, не содержашего хроматофильной субстанции, - аксонного холмика, в котором генерирутотся нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыл глиальной оболочкой. Пентральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазлсы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к цериферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны аЭПС, элеменпл комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов.
Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может по своему ходу давать ответюгения (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым упюм. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (теладендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов. Аксанный транспорт (так) - персмешепне по аксону различных веществ и органелл (см. рис. 14-4); разделяется на атпвраградный (прямой - из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный - из аксона в тело нейрона).
Вещества вереносязся в цистернах аЭПС и пузырьках, которые перемешаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета (главным образом. с микротрубочками посредством связагшьгх с ними сократимых белков - кинезина и динеина); процесс транспорта является Саз+-зависимым. Антерогралный аксонный транспорт включает медленный (скорость - 1-5 ммlсуг.), обеспечивавший ток аксоплазмы (вереносяпшй ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осуществляюший перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохондрий, вузырьков, содержащих нейромедиаторы. Ретроградный аксонный транспорт (100-200 ммlсут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возврашепию пузырьков, митохондрий. Предполагается, что за счет аксонпого транспорта проникшие в нейрон нейратрапные вирусы (герпеса.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
