В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 97
Текст из файла (страница 97)
В представленном на рисунке безмиелиновом волокне в цитоплазму ЛЦ погружены несколько А (вол<жно "кабельного" типа). Я - ядро ЛЦ. -471- Миепиновые нервные вапакна встречаются в 1(НС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновыс волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры болыиего диамтпра.
В мнелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой мигли>и>вой оболочкаи, вокруг которой располагается тонкий слой, включаюшнй цитоплазму н ядро леммоцита — ней)>олемма (рис. 14-а и !4-9). Снаружи волокно также покрыто базальнай мембраной. (У(нелиновая оболочка содерж><т высокие концентрапии лип>пов и интенсивно окрюпивается осмиевой кислотой, имся под световым микроскопом вид однородного слоя, однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).
Бм вмо А А— мо Рис. 14-8. Строение мнелнноеаго нервного волокна. Миелиноесе волокно пастон> из асееого цилиндре, или ексоне (А), непасредс>зенно окруженного миелиновой оболочкой (МО) и нейролеммсй (НЛ), включающей цигоппезму (ЦЛ) и ядро леммоциге (ЯЛ). Снаружи волокно покрыто базельнай мембраной (БМ) Учеагки МО, е которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные ЦЛ и поэтому не окращииеемые осмием, имеют еид миелиноеых нэсечек (МН) МО огсугсгеуе> а участках, соатяегсгеующих границе соседних леммоцигое - уэлоеых перехеагах (УП). Образование миелинавай оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.
Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного .мезакса><а, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки (см. рис. 14-7). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно н частично сливаются; промежутки между ними, заполненные питоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках. не окрашиваемых осмием - миелш<овых насечкаг (Шми<)та-Лалтермана). При формировании миелиновой оболочки цнтоплазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерь>вистый ход.
- 472- Рис, 14-9. Ульгрзсгрукгурнля органиэация миелиноеого нервного залаяла Вокруг аксона (Я) респслегаюгая еигки миепиноеой оболочки (ВМО), анаружи покрытые нейропеммой, е которую входят цигоплеэма (ЦЛ) и ядро леммоциге (ЯЛ). Волокно окружено снаружи базапьной мембраной (БМ). ЦЛ, помимо нейролеммы, образует внутренний листок (ВЛ), непосредственно прилежащий к А (ресположенный между ним и ВМО), онз содержится также е зоне, соагеетстеующей границе соседних леммоцигое - уэлоеом перехвате (УП), где миелинсеая оболочке огсутагауег, и я учесгках неплотной укладки ВмΠ— миелиноеых несечкэх (мн) Узловые перехваты (Ранеье) - участки в области границы соседних леммопитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксаи прикрыт лишь ннтердигитируюшими отростками соседних леммоцитов (см. рис.
14-9). Узловые перехваты повторшотся по ходу миелинового волокна с интервалом, равньпи, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присугствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой). Распространение деполяризации в миелнновом волокне осушесталяется скачками от перехвата к перехвату [сальтатарна). Деполяризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быстрым пассивным распространением по аксону к следуюшему перехвачу, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолируюшим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возникает новый участок локальной деполяризации и т.д.
Образование миелиновой оболочки в ЦНС> осевой цилиндр не погружается в питоплазму олигодендроцита, а охватывается его плоским отростком, который в дальнейшем врашается вокруг него, теряя цито- плазму, причем его витки преврашаются в пластинки миелиновой або- - 473— 2 уп ПО -475- лочки (рис. 14-10).
В отличие от шванновских клеток, один олигоден- дропнт ЦНС своими отростками может участвовать в миелиннзации многих (до 40-50) нервных волокон. Участки аксона в области перехва- тов Рашпе в ЦНС не прикрыты питоплазмой олнгодендроцитов. Рис. 14-10. Образование олигслендсоцитами миелинсвых волокон в ЦНС. 1 - аксон (А) нейрона охватываетса плоским отростком (ПО) олигодендроцита (ОДЦ), витки которого преврашаютсв в пластинки миелиновой оболочки (МО).
2 - один ОДЦ своими отростками может участвовать в миелинизации мнгхик А. Участки Я в области узловых перехватов (УП) не прикрыты цитоплазмой ОДц. Нарушение образования и повреждение абразоваю1ога миелина лежат в основе ряда тяжелых заболеваний нервной системы. Миелин в ЦНС может явиться мишенью для аутоиммунного ц(юажения Т-лимфопитами н макрофагамн с его разрушением (демиелинизацией).
Этот процесс активно протекает при рассеянном склерозе - тяжелом заболевании неясной (вероятно„вирусной) природы, связанном с расстройством различных функпий, развитием параличей, потерей чувствительности. Характер неврологических нарушений определяется топографией и размерами поврежденных участков. При некоторых метаболических расстройствах возникают нарушения образования миелина - лейкадистрофии, проявляющиеся в детстве тяжелыми поражениями нервной системы. Классификация нервных волокон Классификация нервных волокон основана на различиях нх строения и ф>нкции (скорости проведения нервных импульсов).
Выделяют три основных типа нервных волокон: 1. Волокна типа А - толстые, миелииавые, с далеко отстоящими узловыми перехватами. Проводят импульсы с высокой скоростью -474- (15-120 м/с); подразделастся на 4 подтипа (и, Р, у, б) с уменыпающимн- ся диаметром и скоростью проведения импульса. 2. Волокна типа В - среднеп толщины, миелинавые, меныпего диаметра, чем волокна типа А, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервных импульсов (5-15 м/с). 3. Волокна типа Е - тонкие, безмиелиновые, проводят импульсы со сравнительно малой скоростью (0,5-2 м/с). Регенерация нервных волокон в ПНС Регенерация нервных волокон в ПНС включает закономерно развертывающуюся сложную последовательность процессов, в ходе которых отросток нейрона активно взаимодействует с гливльными клетками. Собственно регенерация волокон следует за рядом Реактивных изменений, обусловленных их повреждением.
Реактивные изменения нервного волокна после его перерезки. В течение 1-й недели после перерезки нервного волокна развивается восходящая дегенерация прокснмальной (ближайшей к телу нейрона) части аксона, на копне которой формируется расширение (ретракцианная колба). Миелиновая оболочка в области повреждения распадается, тело нейрона набухает, ядро смещается к периферии, хроматофильная субстанпия растворяется (рнс.
14-11), В дисгальной части волокна после его перерезки отмечается нисходящая дегенерация с полным разрушением аксона, распадом мнелнна н последующим фагоцитозом детрита макрофагами и глией. Структурные преобразования при регенерации нервного волокна. Через 4-6 лед. структура и функпня нейрона восстанавливаются, от ретракционной колбы в направлении днстальной части волокна начинают отрастать тонкие веточки (конусы роста).
Шванновскпе клетки в проксимальной части волокна пролиферируют, образуя ленты (Бюигнеро), параллельные ходу волокна. В дистальной части волокна пванновскне клетки также сохраняются и митопр)ески лепятся. формируя ленты, соединявициеся с аналогичными образованиями в проксимальной части.
Регенерирующий аксаи растет в дистальном направлении со скоростью 3.4 мм/сут. вдоль лент Бюнп(ера, которые играют опорную н направляющую роль; шванновские клетки образуют новую миелигювую оболочку. Коллатерали и терминалн аксона восстанавливаются в течение нескольких месяцев.
НЕРВНЪ|Е ОКОНЧАНИЯ - 476- Рис. 14-11. Регенерация миелинового нервного волокна (по В.Кгзтю, !9ВБ, с изменениями). 1 - после перерезки нервного волокна проксимальная часть аксона (А) подвергается восходящей дегенерации, миелиновая оболочка (МО) в области повреждения распадается, перикарион [ПК) нейрона набухает, ядро смещается к гериферии, хроматофильная субстанция (ХС) ра~падается (2). Дистальная часть, связанная с иннервируемым органом (в приведенном примере - скелетной мышцей) претерпевает нисходящую дегенерацию с полным разрушением А, распадом МО и фагоцитозом детрита макрофагами (МФ) и глией. Леммоциты (ЛЦ) сохраняются и митотически делятся, формируя тяжи — ленты Бюнгнера (ЛБ), соединяющиеся с аналогичными образованиями в проксимальной части волокна (тонкие стрелки).
Через 4-6 нед структура и функция нейрона восстанавливаются, от проксимальной части Я дистально отрастмот тонкие веточки (Хшриая стрелка), растущне вдолЬ ЛБ (3). В результате регенерации нервного волокна восстанавливается связь с органом- мишенью (мышцей) и регрессирует ее атрофия, вызванная нарушенной иннервацией (4). При возникновении преграды (П) на пути регенерирующего А [например.
соединительноткзнного рубца) компоненты нервного волокна формируют травматическую неерому (ТН), которая состоит из разрастающикся веточек А и ЛЦ (Б). условиями регенерации являются: отсутствие повреждения тела нейрона, небольшое расстояние между частями нервного волокна, отсутствие соединительной ткани, которая может заполнить промежуток между частями волокна. При возникновении преграды на пуп( регенерирующего аксона формируется травматическая (ампутационная) неврома, которая состоит нз разрастающихся аксона и шванновскнх клеток, впаиваюшихся в соединительную ткань. Регенерация нервных волокон в ЦНС отсутствуетг хотя нейроны ПНС обладают способностью к восстановлению своих отростков.
этол! не происходит. по-видимому. вследствие неблагоприятного влияния микроокружения. После повреждення нейрона микро!пня, астропиты и гематогенные макрофагя фагопитируют детрит в участке разрушенного волокна, на его месте пролиферируюшие астропиты образуют плотный глиальный рубец. Нервные окончания - конпевые аппараты нервных волокон. По функпин они рззделяются на три группы: 1) межнейронные контакты (еинапсы) - обеспечивают функпиональную связь между нейронами; 2) эфферентные (эффекторные) окончания - передают сиптюты из нервной системы на исполнительные органы (мьшшы, железы), имеются на аксонах; 3) рецепторные (чувствительные) окончания воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на деш[ритах. ИЕЖНЕЙРОННЫЕ НОНТАНТЫ (СИНАЛСЫ) Межнейронные контакты (синапсы) подразделяются на аггекгпрические и .химические.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
