В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Эпектрические синепсы в ПНС млекопитаюгпих редки) онн имеют строение гцелевык соединений, в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическал) разделены промежутком шириной 2 нм, пронюанным коннексонаии. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами. через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую (см. главу 3). Когда пстенпи- - 477- ал действия, распространяющийся по мембране одной клетки. достигает области щелевого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к другой.
Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки. Химические синапсав - наиболее распространенный пщ у млекопитающих. Их действие основано на преобразовании электрического сигнала в химический, который затем вновь преобразуется в электрический. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптическай части, пастсинаптической части и силаптичесхой щели (рис.
14-12). В пресинаптической части содержится (нейро)медиатор, который под влиянием нервного импульса выделяется в сипаптичесхую и)ель и. связываясь с рецепторами в пастсинаптичесхой часгпи, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждаюпшх синапсах) или гиперпаллризации (в тормозных сннапсах). Химические синапсы отличаются от электрических односторонним проведением импульсов, задержкой их передачи (синаптическай задержкой длительностью 0.2-0.5 мс), обссцечением как возбуждения, так и торможения постсннаптнческого нейрона.
ЦТ НФ аЭПС г. Пресииаптичвская часть образуется аксонам по его ходу (проходящий синапс) или представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бугпан). В ней содержатся митохондрии, аЭПС, нейрофнламенты, нейротрубочки и гинаптические пузырьки диаметром 20-б5 нм, в которых находится нейромедиатор. Форма н характер содержимого пузырьков зависят от находящихся в пих нейромсднаторов. Круглые светлые пузырьки обычно содержат ацетилхолин. пузырьки с компактным гьзотным центром - норадреналин, крупные плоптые пузырьки со светлым подмембранным ободком - пвптиды. Нейромедиаторы вырабатываются в теле нейрона н механизмом быстрого транспорта переносятся в окончания аксона, где происходит их депонирование. Частично сннаптическне пузырьки образуются в самом синапсе путем опцеплення от цистерн аЭПС.
На внутренней стороне плазмолеммы, обращенной к синаптической щели (пресинаптичесхой мембраны) имеется пресинаптическог уплоплгение, образованное фибриллярной гсксагональной белковой сетью, ячейки которой способствуют равномерному распределению снпаптических пузырьков по поверхности мембраны. 2. Пастсинаптичвскал часть представлена постсинаптичгсхаи мембраной. содержащей особые комплексы интегральных белков — синаптическиг рецеппюры, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного фнламентозного безпсового материала (вастсиналтичвсхое уплотнение).
В зависимости от того, является ли постсинаптической частью межнейронного сннапса дендрит. тело нейрона нлн (реже) его эксон, синапсы подразделяют на акса-дендритичесхив, акга-соматические и акса-аксональные, соответственно. ПРСЧ СЩ ) ПОСь) ПОСМ П ОСУ Рис. 14-12.
Строение химического синалса Пресинаптическая часть (ПРСЧ) имеет вид концевого бутона (КБ) и включает: синалтические пузырьки (СП), митохондрии (МТХ), нейротрубсчки (НТ), нейрофиламенты (НФ), пресинаптическую мембрану (ПРСМ) с пресинаптическим уплотнением (ПРСУ). В лостсинаптическую честь (ПОСЧ) входит постсинаптическая мембрана (ПОСМ) с постсинаптическим уплотнением (ПОСУ).
В синаптической щели (СЩ) находятся интрасинаптические фила- менты (ИСФ). ."т. Сипаптичеекал щель шириной 20-30 нм иногда содержит по- перечно расположенные гликопротеиновые интрагинаптические филамюгты толщиной 5 нм, которые являются элементами специализированного гликокаликса, обеспечивающими адгезнвные связи пре- н постсинатнческой частей, а также направленную диффузию медиатора. ))твханизм передачи нервного импульса в химическом синилов. Под действием нервного импульса происходит активация потенциал- зависимых кальциевых каналов пресинаптической мембраны; Саз+ устрелшяется в аксаи, мембраны сннаптических пузырьков в присутствии Саз+ сливаются с пресннаптической мембраной.
а их содержимое (медиатор) выделяется в синаптяческую щель механизмом экзоцитоза. Воздействуя иа рецепторы постсипаптической мембраны, медиатор вызывает либо ее депаллризацию, возникновение пастсинаптичесхого потенциала действия и образование нервного импульса, либо ее гипврг1о- ТХ Ц СТ) СЩ СС - 480- ллризацию, обусловливзя реакцию торможения.
Медиаторамн. опосре- дуюгпимн возбуждение, например, служат ацетилхалин и глутамат, а торможение опосрелуется ГАМК и глицинолс После прекрашенна взаимодействия медиатора с рецепторами постсипаптической мембраны большая часть его андопитозом захватывавтсл првсинаптическай частью, меныпая рассеивается в пространстве и захватывается окружаюшими глиальными клетками. Некоторые медиаторы (например, ацетнлхолин) расщепллютсл ферментами на компоненты. которые далее захватываются пресипыпической частью. Мембраны синани!ческих пузырьков, встроенные в пресилаптическую мембрану, в дальнейшем включакпся в зидоцитозные окаймленные пузырьки и повторно испсльз>ются для образования новых синаптических пузырьков.
В отсутствие нервного импульса пресинаптическая часть выделяет отдельные небольшие порции медиатора, вызывая в постсинаптической мембране с>юнтанные миниатюрные потенциалы. ЭФФЕРЕНТНЫЕ (ЭФФЕКТОРНЫЕ) НЕРВНЫЕ ОКОНЧАНИЯ Эффврентныв (эффектарные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секрвтарные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых н гладких мышцах, секреторные - в железах.
Нерона-мышечное оконченме (нервно-мышечный смнанс, моторная бляшка) - двигательное окончание аксона мстонейрона на волокнах поперечнополосатых соматических мылил — состоит из концевого ветвления аксона, образуюшего првсинаптическую часть, спепиализированного участка на мышечном волокне, соответствуюшего постсинаптической части, и разделяю!цей их синаптическай щели (рис. 14-13). В крупных мьшшах. развиваюших значительную силу, один аксон, разветвляясь, иш!ервирует боль!пое количество (сотни и тысячи) мышечных волокон.
Напротив, в мелких мьшшах, осушесталяюпшх тонкие движения (например, наружнь>х мьшшах глаза), каждое волокно или их неболыпая группа иннервируются отдельным аксонам. Один мотонейрон в совокупности с иннервируемыми им мышечными волокнами образует двигательную единицу.
Првсинаптичвскал часть. Вблизи мышечного волокна аксон у!рачиаает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплошенными леммопитами и базальной мембраной. переходящей с мьппечного волокна. В терминалах аксона имеются ми- тохош(рии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхалин. Синаптичвскал щель шириной около 50 нм располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мьппечного волокна; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разде>гяилпих соседние активные зоны одного окончаш>я. Пастсинаптичвскал часть представлена мембраной мьппечно!о волокна (сарколельиой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые увеличивают общую плошадь щели и заполнены материалом, являюшимся продолжением базальной мембраны.
В области нервно-мышечного окончания мышечное волокно нс имеет исчерченности, содержит многочисленнь!е митохо!п(рии, цистерны грЭПС, рибосомь! и скопления ядер. Рис. 14-13. Нервно-мышечное окончание (по Яойеп ЗЗН, ! цт)еп-Огесо!! К 1982). 1 — общий аид, 2 - ультраструктурная организация Нервно-мышечное окончание (НМО) состоит из пресинаптической части, образоеанной концевым ветвлением аксона (А), постсинаптической части - специализированного участка на мышечном волокне (МВ) и разделяющей их первичной синаптическсй щели (ПСЩ). Нервное аолоюю (НВ) у МВ утрачивает миелинаеую оболочку и отдает веточки, сверку покрытые леммоцитами [ЛЦ) и базальной мембраной.
Терминали А сцдериат митоконщтии (МТХ) и синаптические пузырьки (СП) Мембрана мьзоечного волокна - сарколемма - образует многочисленные складки (СС), ааледстаие чего формируются вторичные аинаптические щели (ВСЩ). В области НМО исчерченность МВ отсутствует, здесь содержатся многочисленные МТХ, цистерны грЗПС, рибоссмы и скопления ядер (Я). МФ - миофибриллы, ЯЛЦ вЂ” ядро ЛЦ. ВК СТК ВК СТК ВК - 482 Механизм передачи первпога импульса па мышечное волокна в нервно-мышечном сиштсв сходен с таковым в химическом мсжлсйронвом сннапсе.
При деполяризации пресипаптической мембраны происходит выделение ацетилхолина в синаппгческую щель; его связывание с .толииорецепторами в постсинаптической мембране вызывает сс деполяризапню и последующее сокращение мышечного волокна. Медиатор отщепляется от рецептора и быстро разрушается ферментом ацетилхалинзстеразой. который содержится в сннаптической щели. Понимание мехащ|змов передачи возбуждения в нервно-мьппечных окончаниях имеет существенное клиническое значение.
Действие некоторых ядов (например, кураре) обусловлено блокированием этой передачи. вызванным их прочным связыванием с холиворецепторами. Получены аналоги таких веществ (миорелаксанты), которые падши применение в хирургии для расслабления мьвпп при цолостных операпиях, проводимых в условиях искусственного дыхания (поскольку нарушается деятельность дыхательных мьппц). Прн миастении (туат()|еп(а агав(з)- заболевании, которое характеризуется прогрессирующее мьвпечпой слабостью, в сарколемме снижается содержанвс рецепторов апетилхолина (по-видимому, вследствие аутоиммуавого процесса). Двигательные неРвные окончания я сердечной н гледкнх мышцах имеют вид варикозно расширенных (до 0.5-2 мкм) участков тонких (0.1-0.5 мкм) веточек аксонов, которые содержат многочисленные синаптическпс пузырьки и митохондрии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
