В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 77
Текст из файла (страница 77)
12-14). 1. Фпрмиразпние петеагеннагп островка происходит пугек! скопления активно размножаюшихся клеток мезенхимы в участке развит)гя будушсй косы|. 2. Дифферэнцирпвка клеток осгпепгэннпга островка и образование органического матрнкеа кости (пстеаида). Клетки мезснхимы внутри остеогенпою островка прекрашают делиться и диффсреипируются в остеоблаппы, вырабатьюаюпше органический матрикг (осте- -37б- ОИ ОБЛ Рис. 12-14. Раэзнгие кости непосредственно нз меэенхнмы (прямое осгеогенез). 1 - формирование остесгеннсго островка (показан стрелками) из скопления активно размножающихся клеток мезенхимы (КМ), 2 - дифференцирозка клеток остеогенного островка з остеобласты (ОБЛ) и образование ими остеоида (ОИ); 3 - минералиэация ОИ, осуществляемая ОБЛ, с формированием обыэзесталенного межклеточного вещества (ОМВ), ОБЛ, замурованные а ОМВ, преаращаются з остесциты (ОЩ, сохранякхцие связь с ОБЛ.
Тела ОЦ лежат а костньж полостях (лакунах), а их отроотки проходят а костных канзльцах. Ос!сотенные клетки-предщестаенники (ОКП) постепенно дифференцируются а нсзые ОБЛ. КРС - кровеносный сосуд. 3. Обыэвествление пстеаида обеспечивается пстепбяастами путем отложения кристаллов гидроксиапаппа вдоль фибрилл коллагена и секреции матричных пузырьков (см.
вылив). Замуровываясь в обызвествленном межклеточиом веШестве, астеобласты превращаются в остеациты (см. рис. 12-14 и 12-15). В результате образуются перекладины (гпрабекуяы, ияи баяли) грубоволокнистой кости, поверхность которых покрыта остеобластами, дифференцируюшимися из окружаюШих остеогенных клеток-предшественников мезенхимною происхождения. Остеобласты связаны с лежашими внутри косы|ых трабекул остеоцитами, тела которых заключены в костные полости (лакуны).
а от- - 377- КВК ОКЛ ОВЛ О)ИВ ЛОЦ - 379 — 378- роспси проходят в костных канальцах. Остеогенные клетки-предшественники постепенно дифг(теренпируются в новые остеобласты, секретируюшие межклеточное вешество на поверхности балок, а далее погружаюшиеся в него и преврашаюшиеся в остеопиты.
Таким путем осушествляется аппазиционныи рост костнаи ткани. В некоторых участках трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельности остсокластов, дифферешшровавшихся из гематогениых предтпественников (см. рис. 12-15). Рис. 12-)б. Костная трзбекуле (прямой остеогенез). КОМ - клетки остеогенной мезенкимы, ОБЛ - остеоблзсты (зктиеные), КВК - клетки, еьютилающие кость (незктизные остеоблзсты), ЛОЦ - лакуны с остеоцитзми, ОКЛ - остеоклзст (е резорбционной лакуне), ОИ - сстеоид, ОМ — обыззестеленное межклептчное еещестзо, КРС - кровеносный сосуд. Формирование кости происходит благодаря слияншо трабекул друг с другом в единую сеть, промежутки которой заполнены волокнис.той соединительной тканью (дифференпируется из мезенхимы) с высоким содержанием сосудов (рис.
12-16). Мезенхима вокруг формирующейся кости дает начало надкостнице, которая обеспечивает ее питание и регенерацию. Сформированная таким путем кость образована грубовалокнистой костной тканью и называется первичной губчапюй костью. В дальнейшем грубоволокнистая костная ткань в большинстве участков замешается пластинчатой костной тканью, а образовавшаяся при этом кость носит назаиие вторичной губчатой кости (взрослых). Этот пропесс иногда рассматривают как четвертую (последню)о) стадию остеогенеза. твормнртюзние «ости при прямом остеогенезе (Кт) слиззютси друг с другом, располагаясь среди остеогенной ткани (От) с высоким содержанием крозеноснык сосудов (КРС).
ОБЛ - остеоблзсты (зктиеные), Оц - остеоциты, ОКЛ - остеоклзст. Развитие кости на месте ранее образованной «рящсвой модели (непрямой остсогснсэ) Непрямой остсагвнсз характерен для развития подавляюШего большинства костей скелета человека (длинных и коротких трубчатых, костей таза, основания черепа, позвонков). Первоначально формируется хрящевая модель б)яупюй кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разруюзется и замещается костью. Непрямой остеогенез начинается на 2-м мес.
эмбрионального развития и включает следуюшие стадии: (1) образование хрящевой модели кости; (2) образование псрихондральной костнои манжстки; (3) образование эндохондральной кости в диафизс: (4) образование эндохондральной кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста (рис. 12-17). За ОХ к~с НХ ХКЛ ПКМ НК ЗНХ ЗХК ЗХК ЗПХ ЗПХ ЗО ЗОХ ККМ ОБЛ ЭХК ККМ 380- Рис.
)г-)7. Развитие кости на месте хряща (непрямой остесгенез), ! - образование хрящевой модели кости (хмк), покрытой надхрящницей (нх). а — образование перихондральной костной маюкетки (ПКМ) в области диафиэа, дистрофические изменения в хряще; ОХ - сбыэвествленный хрящ КХЦ - колонки хондроцитоа. За и Збобразование эндокондральной кости (ЭХК) в диафизе. Проникновение внутрь краша остеогенных клеток (ОГК) с кровеносными сосудами (КРС), врастающими в нее из надкостницы (НК) благодаря разрушению хряща хонщюкластами (ХКЛ).
Дифференцировка ОГК в остеобласты (ОВЛ), образующие ЭХК. Зональность изменений хряща: ЗНХ - зона неизмененного хряща, ЭХК - эона хрмцевых колонок, ЗПХ - зона пуаырчатого хряща, ЗОХ - зона обызвествленного хряща. Образование «остномозговой гюлости в центральной части диафиза, эаполняющейся элементами красного костного мозга (ККМ). 1. Образование хрящевой модели кости происходит из мезенхи. мы в соответствии с закономерностями гисгогенеза хряща (см. вьш)е).
Сформировавшаяся модель по форме сходна с будущей костью и отличается от нее лишь отсутствием диафизарной полости. Она образована гиалиновым хрящом, ко~орый снаружи покрыт надхряшиицей и в течение определенного времени увеличивается в размерах (путем как аппозиционного, так и иитерстициальнгко роста).
2. Образование перихондральной костной манжетки начинается в середине диафиза хрящевой модели с дифференцировки во внутреннем слое ее надхряшницы остеобластов. ксп орые приступа)от к продукции костного межклеточного вещества. Формирующиеся трабекулы из грубоволокнистой костной ткани образуют ажурную манжетку, которая в виде цилиндра охватывает диафиз хрягцевой модели. располагаясь перихондрально (от греч. реп - вокруг и с(зопдгоз - хрящ). Перихондральная кость непрерывно утолщается и разрастается от центра диафиза в сторону зпифизов.
В дальнейшем она подвергается перестройке; грубоволокнистая костная ткань в ней замещается пластинчатой; остеоны образуются вокруг врастающих кровеносных сосудов, ориентированных вдоль кости. ДистроФические изменения и обызвесгвление хрящевой модели начинаются в центральной части диафиза в результате нарушения ее трофики. Обычно зто нарушение считают следствием того. что между хрящом и питающей его путем диффузии надхряшницей разрастается перихондральная кость, которая (как и дистрофические процессы в хряще) распространяется от це)пра диафиза хрящевой модели в сторону зпифизов.
По мнению некоторых авторов. однако, дегенеративные изменения хряща не вызываются, а лишь усугубляются появлением перихондральной манжетки. Морфологические изменения хряща при нарушении его трофики характеризуются увеличением размера (в 5-10 раз) в округлением его клеток, которые превращаются в так называемые пузырчатые (гипертрофированные) хоидроцитм (см. въвве). Следующая, более глубокая, стадия дистрофических изменений сопровождается гибелью кондрат(итов и обызвествлением межклеточного вещества хряща, приобретающего резкую базофилию.
На ~ранице дистрофически изменяющегося хряща с неизмененным (в зпифизе) хоцдроциты образуют колонки, в пределах которых клетки активно делятся в вырабатьююот матрвкс. 3. Образование эндохондразьной (энхондральной) кости в диафизе происходит в результате проникновения внутрь хрящевой модели - 381— остсогснных клеток. Они попадают туда вместе с мезенхимой, окружаюшей кровеносные сосуды, которые врастают из надкостницы в центральной части диафиза. Сосуды способны проникать в плотвь отвый обызвествленный хрящ благодаря его разрушению клетками типа остеокластов (здесь их правильнее именовать хондрокластами).
Остеогенные клетки дифференплруются в остеобласты, которые образуют кость внутри разрушаюШегося хряща — зндо-, нли знхондрально (от греч. епдоп - внутри и спопдхоз - хрязц). Область начального образования костной ткани в диафизе называется первичнои точхои окостенения, Далее процесс обызвесталенвя хряша, его разрушения и замещения зндохондральной костью продвигается по направлению к эпифизам.
Изменения хрящевой ткани, взаимодействующей с надвигаюшенся на нее звдохондральной костной тканью, максимально выражены в участке контакта с костной тканью и минималыю — в области зпифиза. В соответствии с выраженностью и характером этих изменений в хряще выделяют четыре нерезко опранвченных друг от друга слоя, шш зоны (в направлении от зпифиза к диафизу); (1) зона неизмененного хряща (резервная зона) — сравэппелъно узкая, прнлежашая к коспюй ткани эпифиза; (2) зона хрящевых колонок (прилиферативная) - широкая, содержашая колонки (столбики) уплошенных ховлроцитов, которые активно делятся и продуцнруют межклеточное вешество; (3) зона пузырчатого (гипертрафированного) хряща состоит из крупных округлых дегенеративно измененных хондроцитов; (4) зона обызвествленного хряща (прилежнт к эндохондральной кости днафиза), непрерьюно разрушается и замешается разрастающейся зндохонлральной костъю.