В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 72
Текст из файла (страница 72)
распределение которых в пространстве обычно соответствует направлению сил, воздействуюших на хряш. Благодаря этому обеспечиваются высокие механические свойства ткани. Коллагеновый каркас хряшевого матрикса обладает большой упругостью и вы- - 350- ГК рис. 12-Э.
Межклеточное вещество хрящевой ткани. В хрящевом мзтриксе оллегеноеые фибриллы (КФ) вззимодействуют с протеогликенеми, оргенизоеенными в агрегаты (ЯПГ). АПГ состоят из субьединиц (мономеров) протеогликенов .МПГ), соединенных посредством связующих белков (СБ) с молекулой гиелуроновой -ислоты (ГК), Кюкдь~й МПГ обрезовен осевым белком (ОБ), связенным с молекулами «сндюитинсульфетз (ХС) и керзтенсульфете (КС). - 351- (3) Интврстициальная вода обладает способносзъю перемешаться в пределах матрикса хряща. Она вытесняется из участка, нспьпъюакппего давление, вновь возвращаясь в него после прекращения возцействия.
В интерстнциальной воде содержатся растворенные в ней ионы и )шзкоьтонекулярные белки. Благодаря своей несжимаемости вода обеспечивает жесткость хрящевой ткани. Адгезивные белки хряи)евого мотрикса (хондронехтин, он«орин) связывают компоненты матрикса (агрегаты протеогликанов и коллагеновые волокна) друг с цругом и с поверхноспгю хондроцитов. объединяя их в целостную тканевую систему. Территориальный и интертерриториальный матрикс - участки межклеточного вещества с различными структурными и функциональными свойствами.
хор«ало выявляемые на гистологических препаратах. Территориальный матрикс непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные )руины (см. рис. 12-1 и 12-5), обычно в виде округлого базофильного облачка (хрящевой территории) с нерезкими границами (откуда произошло его второе название - хондриновый шар). Коллагеновые волокна ориентированы в пределах этого матрикса по поверхности клеточных групп. Переплетения коллагеновых волокон образуют стенку лакун. Внутри лакун пространства между клетками заполнены протеогликанами. Интертерриториальный матрикс соответствует наиболее старым участкам межклеточного вещества и характеризуется слабобазофильной или оксифильнои окраской. Коллагеновые волокна в нем ориентированы вдтэ)ь направления цействия механических сил на хрящ. ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯШЕВЯЯ ТКАНЬ Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которью обладают гибкостью и способносзъю к обротииой деформации.
Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанннка, некоторые хрюцн гортани. а также хряшевые пластинки и островки средних бронхов. Макроскопически зта ткань оюшчается от гиачиновой хрящевой ткани желтоватым цветом и непрозрачностъю; микроскопически их строение сходно. Эластическая хрящевая ткань, как н гиалиновая, состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного веп)ества (матрикса).
Хондроциты в эластической хрящевой ткани располагаются в локунот, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до 4 клеток) изогенных групп (рис. 12-4). Помимо коллагено 11 тило и сульфо. - 352 тгтированных гликозаминогликонов, они вырабатывают зла«тип и специфические гликопротеины. Рис. )2-4. Эластическая (Ц н волокнистая (2) крящеаые ткани. ИГ - иэогенные руппы (конрроцитое), КХЦ - колонки конлроцитое, ЭВ - эластические волокна, КВ° оллагеноеые волокна Мвжхлеточное вещество в эластической хрящевой ткани бо~се чем на 90% состоит из белка эластина, который образует ветвяши, ся эластические волокна вариабельной толщины (0.2-5 мкм), образующих в матриксе плотную сеть.
Эти волокна имеют большую толщину ч располюаются гшотнее в глубоких участках хряща. Эластические 4 менее многочисленные коллагеновые волокна вплетаются в надхрягцнщу. Содержание основного вещества невелико. ВОЛОКНИСТЯЯ 1КОЛЛАГЕНОВОЛОКНИСТАЯ) ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ Волокнистая (ноллагеноволокнистая) хряи)евах ткань образу- ~ хрящи, которые обладают значительной механической прочностью. )на обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, учасг.ах прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым храпам. Эта ткань никогца не выявляется изолированно, она всегда переодит в плотную волокнистую соединительную ткань и тиалиновую хряпевую ткань. НХ~ змх~ НВС ВХС ЗЗХ ИГ ХРЯЩ КАК ОРГАН Надкрнщница Фупции иадхрящиицы: - 354— - 355- Хаидрациты в волокнистой хрящевой ткани имеют округлую нли удлиненную форму н располагаются в лакуиих поодиночке нли в виде мелкит изагенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (см.
рис, 12-4). Морфологическн они сходны с хондроцитами лрутнх хряшевых тканей. однако функционально занимают промежуточное положение между типичными хоцдробластами и фибробластами, поскольку, помимо каллагеиа И типа и компонентов основного вещества хряща, в значительных количествах продуцируют коллагеп! типа. Сходство с фибробластами отчетливо проявляется в участках соединения хряща с сухожилиями, пге клетки типа фиброцитов (со стороны сухожилия) постепенно через ряд промежуточных форм сметиются типичными хондроцнтами (со стороны хряща).
Межклетачнае вещество в волокнистой хрящевой ткани на 90% образовано коллагенам 1 типа, менее 10% составляет каялаген П типа. Основное вещество вьивляется только вблизи хондрогштов. где оно маскирует коллагеновые волокна, хорошо заметные в других участках хрящевой ткани. Коллагеновые волокна располагаются высокоупорядоченно в соответствии с вектором действия механических сил, часто параллельными пучками. Хряшевые ткани являются функционально ведущими и количественно преобладающими тканями хрящей - структур органного порюпса, в состав которых, помимо них, входит покрывающая их иадхрящницасоединительнотканная оболочка, содержащая кровеносные сосуды, нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани.
Исключением из общего правила являются суставные хрящи. лишенные налхряпшипы. О1 трофическая - надхрящиица обеспечивает питание хряща, которое происходит диффузна нз ее сосудов, прилежащих к поверхности хрящевой ткани. Удаление надхряшницы или ее отделение от хрягпа (например, ее отрыв в результате травмы) иа достаточно большом протяжении неизбежно вызывает гибель соответствующего участка хрпца вследствие прекращения его шпания; (г) регенерагпорная - надхрящница содержит камбиальные зяемен~пы (прехаидрабласты), которые при соответствующей активации способны превращаться в хандрабласты - снцтетнчески активные клетки, продуцирующие хрящевой матрнкс и обеспечиванлцие регенерацию хряща; Э механическая, опорная - надхряшнипа обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.).
прикрепляющихся к нему. Рис, 12-К Гиелиноеый хрящ. ЗМХ - зона молодого хряща, ЗЗХ - зоне зрелога «рящз, ХЦ - хандроциты, ИГ - изагенные группы (ХЦ1, ТМ - территориальный мзтликс, ИТМ - интертерриторизльный метрике, НХ - иедкрлщницз: НВС - наружный холокнистый слой, ВХС - внутренний хондрагенный слой. Строение надхрящницы. В состав надхряшшщы входят два слоя: чаружпыи волокнистый н впутрепнии клеточный (хапдрагенный), И) наружный волокнистый слой - толстый, образован платнаи юлакнистай неоформленной соединительной тканью, содержщпей небольшое количество клеточных злементов (рис.
12-5). Этот слой обеспечивает механическую прочность надхртпцвипы, ее связь с другими . Груктурами; (к) енутренний клеточный /хондрогенный) слой - тонкий, состоит из рыхлой валакнистаи саединигпельнай гикали с высоким содержа- вием клеток. В ием располагается сосудистая сеть, шпаюшая хрящ, а также камбиольные элементы - прехонд)юбласты, которые морфологпчески имеют признаки покоящихся малодиффереицировапвых клеток. способных активироваться, пролиферировать и дифференцировапся в хондробласгпы при соответствунлцей стимуляции. Образование хоидробластов в этом слое обеспечивает оппозиционный рост хряща в эмбриоиальиом периоде и в детском возрасте. У взрослого по завершении росса хряща сшиалом к активации камбиальиых элемезпов обычно служит повреждеиие иадхряшпицы.
Зональность строения хряШа В хряще (как органе) выявляются два иерезко разграниченные слоя (зоны), в пределах каждого из которых хрящевая ткань характеризуется рядом морфологических, биохимических и фуикциоиальвых особеивостей (см. рис. 12-5): (1) зона молодого хряща располагается в виде сравиительио топкого слоя непосредствеиио под надхряшвипей. Оца состоит из уплощенных молодых хоцдрощпов, лежащих поодиночке парюпельцо поверхиостя хряща, которые окружены гомогениым оксифильным матриксом. (2) зона зрелого хряща образует его основную массу и растюлагается глубже предыдушей. В области плавного перехода из зоны молодого хряща хоидроциты в ней стаиовятся более округлыми, еше глубже оии располагаются в виде изогеииых ~рувд, а матрикс приобретает дазофилию и разделяется иа территориальныи и интертерриториальныи (см.
выше). Регрессивные изменения хряШа Регрессивные изменения хряща в иаиболыпей степезш затрагиваип гиалиновый хрящ, тогда как эластический и волокиистый хряши сравнительно устойчивы к повреждениям и мало меняются при старении. Проявлением регрессивиых изменений хряша служит его обызвествление (кальцинация, или минерализоция), которое отмечается в коде развития костеи (когда дегеиеративпо измеиевиая хряшевая ткань замещается костной), а также при старении.
Механизмы обызвествлвние хряща. В отличие от прежних представлевий, рассматривающих мииерализапию хряша как вторичное, - 35б- сугубо пассивиое явление, в цасгояшее время получены свидетельства об активной роли самих кондроцитов в этом процессе. Мииерализации предшествуют харакгервые изменения матрикса и клеток хряща. Матрикс утрачивает базофилию, клетки набухают и увеличиваются в размерах (по-видимому. вследствие измеиения осмотического равновесия), получая название гипертрофированных, или пузырчатых хондроцитов. Гипертрофированные (лузырчатыв) «ондроциты характеризуются сначала набухшими, в дальиейшем пикнотизирующимися ядрами, вакуолизировапвой цитоплазмой с большими скоплениями пшкотеиа и резко расширеииыми цистернами ~рЭПС, содержашими сшпезироваипые продукты. Эти клетки обеспечивают последующую мяиерализацию к)впца благодаря тому, что они: (1) продуцируют ряд веществ (крупные :прегаты протеогликаиов и С-пропептид коллатеиа 11 типа), которые, накапливаясь локально в больших коицептраццях, способствуют свя~ыванию кальция и росту кристаллов гидроксиапатита; (2) секретируют чатричные пузырьки.
Матричные пузырьки - мелкие (около 100-200 вм) округлые мемраииые образования, которые отделяются от поверхности зипертрофигюваппых хоидрошпов и обиаруживавпся в межклеточпом вешестве ч участках мииерализации хряша. Оии участвуют в процессе обызвесттения межклеточного вещества крящевой ткани, подобно тому, как матричные пузырьки, продуцируемые остеобластами, обеспечивают . бызвествлеиие межклеточиого вешества костной ткани (см. ниже).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
