В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 67
Текст из файла (страница 67)
Более того, ряд клеток, численно преобладающих в отделыпвх видах зтнх тканей (например, жировые и пигментные клетки), в умеренном количестве могут встречаться в качестве нормальных компонентов и в рыхлой волокнисгой соединительной ткани. Клетки соединительных тканей со специальными свойствами. вырабатывающие волокна, по своему происхождению, строению и функциям близки фибробластам. Даже столь морфолоычески несхожие с фибробластами зрелые жировые клетки развиваются нз фибробластоподобных предшественников, вновь преврашаясь в них после утраты жировых включение (при голодании).
Фасции и алоневрозы также образованы плотной волокнистой соединительной тканью, в которой пучки коллагеновых волокон и фиброциты располагаются в виде пластин (мембран). В каждой пластине волокна располагаются параллельно друг другу, но они могут менять свое направление в различных ш|астинах. ЖИРОВАЯ ТКАНЬ: ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительных тканей со специальными свойствами, в которой основной объем занимают жировые клетки - адипоциты (от лат. адера - жир и су(оа, или куиж - клетка).
Она повсеместно распространена в организме и состаюиет в норме около 15-20% массы тела у мужчин и порядка 20-25% - у женщин. Абсолютная масса жировой ткани (10-20 кг у здорового человека) способна резко изменяться при патологических состояниях. При ожирении (которым страдает в развитых странах не менее 30% взрослого населения) она увеличивается до 40-100 кг и более, при голоданви или нервной анорексии (потере аппетита) - может снижаться до 3% нормального уровня.
Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и зндокринных расстройств и нередко служат диапюстически важнымн признаками заболеваний. - 327- Функции жировой ткани: О Энергетическая (трофическая) - благодаря накоплению липидов, служащих в организме резервными источниками энергии (легко формируются в периоды избыточного питания и обеспечивают необходимые потребности организма в периоды голодания).
О Опорная, защитная и пластическая - жировая ткань полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко, лимфатические узлы, сосулисто-нервные пучки, суставы и др.) и заполняет пространства между ними; смягчая удары, она защищает их от возможных механических травм. служит опорным и фиксирующим элементом (резкое похудание, например, может привести к смещению почек). Она замещает ткань некоторых органов после их инволюции (тимуса, молочной железы, костного мозга). О Теплоизолирующая - жировая ткань обладает свойствами тепло- изолятора, благодаря чему она препятствует чрезмерной потере тепла организмом (что особенно важно для человека, в отличие от живоззгых, лишенного шерсти).
С этим ее свойством, вероятно. связано то, что у северных народов, например, подкожная жировая клетчатка обычно лучше развита„чем у живущих в срелней полосе. 9 Теплопродуцирующая - часть энергии, образованной вследствие окисления энергоемких молекул жиров, превращается в тепло. Один из видов жировой ткани (бурая жировая ткань - см. ниже) специализирован на выработке значительного количества тепла в результате преобразования в него почти всей полученной при окислении жиров энергии, отчего такую ткань называют "химической печкой".
О Регуляторная (в процессах миелоидного кроветворезшя) - жировые клетки вхолят в состав стромального компонента красного костного мозга, форлшруя микроокружение развивающихся формегшых элементов крови, обеспечивая их питательными веществами и воздействуя на них факторами роста.
Изменяя свой обьем, жировые клетки влияют на давление внугри мелких костных полостей, содержащих красный костный мозг, и тем самым участвуют в регуляции скорости миграции созревших элементов в сосуды. О депанирующая - жировая ткань накапливает жирорастворнмые витамины (А, О, Е, К) и служит крупным депо стероидных гормонов (особенно эстрогенов - женских половых гормонов). О Эндокринная - синтезирует эстрогены и гормон, регулирующий потребление пищи - лептин. Классификация жировой ткани У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани - белая и бурая, которые различаются по цвету (что отражено в их названиях), распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжепня. БЕЛАЯ ЖИРОВАЯ ТКАНЬ Белая жировая ткань является преобладающим видом жировой ткани у человека.
Она нередко имеет желтоватый оттенок из-за высокого содержания каротиноидов. растворенных в жировой капле адипоцитов. Распрвдвлвнив белой жировой ткани в организме неравномерно: она образует скопления, которые подразделяются на поверхностные и глубокие. Поверхностные скопления располагаются преимущественно полкожпо и образуют гииадерму (слой подкожной жировой клетчатки - от греч. 11уро - пол и денна - кожа). Глубокие (висцеральные) скопзелия белой жировой ткани сосредоточены в области сальника, брыжейки кишки, в забрюшинном пространстве. Половые различия распределения жировой ткани в организме гу мужчин преимущественно в верхней половине тела, у жешцнна нижней) обусловливают характерные половые особенности кон~уров фигуры. Они возникают под влиянием половых гормонов при половом созревании, до которого топография жировой ткани у мальчиков н девочек сходна.
ГИСТОГЕНЕЗ БЕЛОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ Жировая ткань в эмбриогенезе развивается из мезеняимы; наиболее ранним предшественником адипопитов служат малодифференцировашгые фнбробласты (фибробластоподобные клетки), лежащие по ходу мелких кровеносгпях сосулов. Они превращаются в преадипоциты, которые прекращают деление и постепенно преобразуются в адипоциты (рис. 11-1). В ходе лифференпнровки в питоплазме преадипопнтов появляются ферменты, ответственные за синтез липидов (главным маркером этого превращения служит липопротеиновая липаза), и скот|ения гликогена, а позднее образуются мелкие липидные капли. В дальнейшем мелкие капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю, смещающую остальную часть цитоплазмы и ядро к периферии.
Клетки утрачивают отростки и приобретают сферическую форму; щслсвые соединения между ними исчезают. 329- ПАЦ Б)И РВ - 330- — 331 Рис. 11-1. Образование клеток белой жировой ткани иэ фибраблестоподобного предшественнике (ФБП) путем постепенного некспления лнпидлых включений (ЛВ) При липогенеэе формируются отдельные жировые капли, которые сливаются в единую, аттесняющую ядро и большую часть оргзнелл к одному из полюсов.
Клетка приобретает перстневидное строение. Предполагается, что при галодзнии, вьэыевющем усиление процессов липолизз, возможны обратные морфологические преобрззоввния с формированием мнсткественных жировых капель из одной и последующим их уменьшением и исчезновением.
ПАЦ - прездипоциты, АЦ - вдипоцит. Днфференпировка адипопитов связана с перестройкой цитоскелета и изменением синтеза около 100 белков. В частности, угнетается синтез коллагенов 1 и 111 типов и фибронектина, усиливается продукция коллагепов 1Ч и Ч1 типов и других белков (энтактдна и нидогена), которые участвуют в биогенезе базальной мембраны. Сходный процесс происходит в адипоцитах. которые утратили липидные включения в результате длительного голодания (и приняли вид фибробластоподобных клеток), когда они вновь накапливают липиды после возвращения к нормальному питанию.
В ходе развития размер отдельных адипоцитов увеличивается в 7-10 раз, а масса всей жировой ткани - в 300-1000 раз. Особенно интенсивно накопление жировой ткани происходит в последний триместр беременности, поэтому ее слабое развитие у новорожденного служит одним из признаков недоношенности. С возрастом число мелких адипоцитов снижается. а крупных - нарастает. Изменения объема жировой ткани в отдельных участках тела после полового созревания связаны с появлением регионарных различий в чувствительности адтшоцитов к гормональшлм влияниям, обусловливающим их гипертрофию.
В старческом возрасте обьем жировой ткани нередко падает. Регуляция дифференцировки адипоцитов из предшественников осуществляется гормонам роста (ГР) гипофиза, тиреоиднмии гормонами и инсулиноподобным фактории рокота-1. Нормальное развитие эдипоцитов обеспечивается также их адгезивными взаимодействиями с друтими клетками и компонентами межклеточного вещества (коллагеном, фибронектином), оказывакяцими влияние на их мембранные рецепторы и цитоскелег (через интегрины).
СТРОЕНИЕ БЕЛОЙ ЖИРОВОЙ ТКАНИ Белаз жировал ткань состоит из долек (компактных скоплений адипопитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные сосуды и нервы (рис. 11-2). Кровеносные капилляры и отдельные нервные волокна проникают внутрь долек, располагаясь в узких щелевидных пространствах между адипоцитами. Хотя адипоциты занимают основную часть объема жировой ткани, они составляют, по разным оценкам, лишь 20-60% числа ее клеток. Остальная часть приходится на клетки-предшественники адипошпов, макрсфаги, клетки сосудов и лейкопиты крови. Общее число адипоцитов в жировой ткани человека составляет 20-30х10~ клеток: при ожирении оно может достигать 100х10~ клеток.
Химически белая жировая ткань на б0-85% представлена липидами, на 5-30% - водой и на 2-3% - белками. Рис. 11-К Строение белая жировой ткэни. 1 - дольки (Д) жировая ткани, Рззделенные прослойками рьжлой волокнистой соединительнса ткани (РВСТ) с кровеносными сосудами и нервами. Внутри Д между эдипоцитзм (АЦ) располагаются мвладифференцировзнные клетки, мвкрофвги, кровеносные капилляры (КАП) и нервные волокна.
2 - зрелый вдипоцит, содержащий тщну крупную жировую «зплю ()кк), «оторзя занимает болмоую часть объеме цитоплззмы. Уплощенное ядро (Я) смещено к крмо клетки вместе с тонким ободком окружающей его цитаплазмы. 3 - участок цигоплззмы здипаците с многочисленными эндоцитозными пузырьками (ЗП) и мелкими пипидными каплями (МЛК), сливающимися с основной (ОЛК), которая, окружена тонкими филзментвми (Ф). снаружи здипоцит покрыт бзззльноя мембраной (Бм), е которую вплетаются ретикулярные волокна (РВ).
Ядипоциты - крупные (диаметром от 25-50 до 150-250 мкм) клетки сферической формы, которые в жировых дольках, плотно прилегая друг к друзу. нередко приобретают форму многогранников. Ядро адипоцита уплошено и смещено к краю клетки вместе с тонким ободком окружаюшей его цитоплазмы (см. рис. 11-2). Оно содержит умеренно конденсированный хроматин. Питоплазма адипоцита содержит одну крупную жировую каплю, занимаюшую основную часп (до 95-98%) ее объема (по этой причине адипоциты белой жировой ткани называют однокапельными). Остальная часть цитоплазмы образует тончайший ободок, окружаюпцгй жировую каплю н расширяющийся до уплощенного полулуння в участке вокруг ядра, тле расположена большая часть органелл адипоцнта.