В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 71
Текст из файла (страница 71)
Секреция хондробластами компонентов межхлетачнага вещества (матрикса) хряща начинается с выработки коллагена П типа (придает матрнксу оксифилию), в дальнейшем присоединяется продукция сульфатированных гликозаминагликанав (придают матриксу баэофилию), связанных с нехоллагенавыми белками (протеагликанав). Накапливающееся межклеточное вещество раздвигает хоидробласты, которые располагаются в мелких полостях (лакунах) и постепенно превращаются в зрелые клетки с более низкой синтетической активностью - хондроциты. Мезенхима, окружающая формирующийся хрящ, дает начало его соединительнотканной оболочке - надхрлщнице, внутренний слой которой содержит камбиальные элементы (прехондрабласты), способные преврашатъся в хондробласты.
3. Рост хрящевой захладни осуществляется двумя механизмами: путем интерстициальнога ровню и апназиционнаго роста. (1) Интерстициальный рост (от лат. ш(егэйпшп - промежуточное, или внутреннее пространство, т.е. рост хряща "изнутри") обусловлен увеличением числа и размеров молодых хрящевых клеток, а также накоплением межклетсчиого вещества. Клетки "замуровываются" в выра~ютанном ими матриксе. но в течение некоторого времени еще сохраняют способносп к делению. Хоидроциты. образовавшиеся в результате деления одной клетки и лежащие в одной лакуне, формируют иэогенные группы (от греч.
(эоэ - одинаковый и йепеяэ - развитие). Интерстициальный рост хряпса характерен для эмбрионального периода, а также хчя процессов его регенерации. 1. Образование хондрагеннага островка из клеток мезенхимы служит наиболее ранней стадией развития хрюцевых тканей в эмбрионюсьном периоде. Клетки мезенхимы в учаспсах расположения будущего хряща усиленно размножаются, утрачивают отростки, округляются, увеличиваются в размерах и образуют плотные скопления - хандрогенные островки (рис.
12-1). 2, Диффврвнциравха хондрабластав и начало секреции хряще- вага матрихса. Дифференциравха клеток хондрогенного островка в хандрабласты включает дальнейшее увеличение их объема и развитие - 346- (2) Аппазицианный рост (от лат. арроййо - наслоение, т.е. рост хрягпа наложением "снаружи") осуществляется благодаря постоянному процессу дифференцировки находящихся в надхряшнице прехондробластов в хондробласты, которые вырабатывают матрикс и постепенно превращаются в хоцпроцитьь Вследствие это~о на поверхности хряща отклалываются все новые массы хрягцевых клеток и окружающего их матрикса. Способность к аппозиционному росту выражена в эмбриональном периоде и во время роста хряща в детстве; у взрослого она со«раняется в латентном состоянии, реализуясь лишь при повреждении «раша. - 347- ИТМ ТМ КМ Рис.
!2-1. Гисгсгенез гиалиновой хрящеаоа ткани. ! - начало образования хонррогенного островка: усиленное размножение клеток мезенхимы (КМ); 2 - поздняя стадия образования хондрогенного островка КМ утрачивают отростки, округляются, увеличиваЮтся в размерах и формируют плотное скопление, продолжая пролиферировать; 3 - дифференцировка КМ в хондробласты (ХБЛ), которые начинают активно секретировать хрящевой матрикс (ХМ) Накапливающийся ХМ раздвигает ХБЛ, сохраняющие способность к делению; 4 - формирование изогенньы групп (ИГ): ХБЛ превращаются в хондроциты (ХЦ), которые утрачивают способность к размножению и не расходятся гюсле деления, располагаясь внутри тщной лакуны.
ХМ дифференцируется на территориальный (ТМ) и интертерриториальный (ИТМ). Регуляция роста хряща включает воздействия, оказьваюшие влияние на: (1) пролиферацию, (2) дифференцировку и (3) биосинтетическую активносзь его клеток. Она осушествляется посредством зндокрш!ны.т, паракринных и аутокринныт факторов. Из внешних для хряша (уморальных факторов, наибольшее регуляторное влияние на него оказывают гормоны и факторы роста. Стимулируюшим действием на рост хряща обладают гормон роста (эффект которого опосредуется соматомединами — инсулиноподобными факторами роста), гормоны шитовндиой железы, андрогены, ЭФР и фактор росса фибробластов; угнетаюгцим - кортикостероиды, эстрогены.
т ИЯЛИНОВАЯ Х)зЯЩЕВЯЯ ТКАНЬ Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным в организме видом хряшевых тканей. Она образует скелет у плода, вептральные концы ребер, храп!и носа„гортани (частично), трахеи и крушпях бронхов, покрывает суставные поверхности. Название этойт хряшевой ткани обусловлено ее внешним сходством на макропрепарате с матовым стеклом (греч. )(уа!оь - стекло). В состав ткани входят клет- ки (хондроциты) и межклеточное вещество. Хандр оциты — высокоспепиализированные клетки, вырабатываюшне межклеточное вепгество (матрикс) хряшевой ткани. Они имегот овальную или сферическую форму и располагаются в лакуни.х пооди.
почке или в виде изогенных групп (которые в глубоких отделах хряша могут содержать до 8-12 клеток). Под электронным л!икроскопом на их поверхности выявляются многочисленные микроворсинки (рис. 12-2). Прижизненно хондроцшы целиком запол!Гяют лакуны; при фиксации они сжимаются, отделяясь от стенки лакуны. и могут приобретать отростчатую форму. Ядро хондроцитов - круглое или овальное, светлое (преобладает эухроматин), с одним или несколькими ядрышками.
Цито- плазма содержит многочисленные цистерны грЭПС, нередко умеренно расширенные, крупный комплекс Гольджи, три!улы гликогсна и лгшидные капли. Хондроцит является конечной стадией развития хондробласга. Рис. 12-2. Ультраструктурная организация хондроцита. Я - ядро, КГ - комплекс ! ольджи, МВ - микроворсинки, МТХ - митохондрии, ЛК - липидные капли, СГ - скоп- «ения гликогена. Цистерны грЭПС растянуты и содержат мелкозернистый материал ттлеренной электронной плотности. Критерии разграничения по)вгтий "хондроцит" и "хондродластп" не абсолютны. По сравнению с хонлробластами хондроциты представляют , обой более зрелые клетки.
в значительной мере утратившие способ- ногль к делению (которая все же ьюжет проявляться в определенных условиях) и обладающие высокой активностью синтетических процессов. Синтетическая деятельность хондрацитов в гиалиновой хрлгцевай писаки связана с выработкой следующих продуктов: (1) коллагена й типа (колируется особым генам, отличным ог генов, контролируюших выработку коллагенов 1 и 1П типов: выделяется за пределы клетки в виде молекул трапакоялагена, которые формируют волокна путем самосборки); Щ сульфагироаанных гликозаминогликаноа, продуцируемых в виде мономерных молекул, которые в дальнейшем внеклеточно объединяются в крупные агрегаты протеогяиканав; (3) гликопрогеинов. Процессы синтеза коллюена П типа и сульфатированиих гликозаминогликаиов являются фенатипическими признаками хондроцита и четко скоординированы между собой.
Межклеточное вещество (метрика) хрящевой ткани обеспечивает высокие биомеханические свойства хряШевых тканей и включает три основных компонента: (!) каялаген П типа, образуюший волокнистый каркас; (2) протеагяиканы, формируюшие агрегаты. которые заполняют петли коллагенового каркаса и взаимодействуют с ним; (3) интерстициаяьную воду, свободно перемешаюшуюся в пространствах, заполненных протеогликаиами. В матриксе указанные компоненты состаюиют 20-25%, 5-10% и 65-85% его влажного веса, соответственно. Значение матрикса хряша связано также с тем, что он способствует поддержанию хондрацитав в дифференцированном состоянии.
сокой прочностью, препятствуя его растяжению и, в меныпсй степени, сжатию. У взрослого коллагеновые волокна в пилиновом хряше не обновляются, что может способствовать его старению. (2) Лратеогликаны хрюцевого матрикса яюгяются главными компонентами его основного аморфного вешесгва. Они на 10-20% состоят из белков и на 80-90% - вз гликозамииогликанов. Среди последних преобладает хандроитинсуяьфат, небольшую часть составляет кератансуяьфат.
Каждая субъединипа (монамер) протеогликанов хряша содержит молекулу осевого белка длиной около 300 нм, связанную с отходя- шими от нее под прямым углом молекулами хонлроитинсульфата и кератансульфата, что придает ей вид "ершика для мытья пробирок" (рис. 12-3). В агрегате протеагяиканав примерно 80 таких субъединиц посредством связующих белков соединены с длинной молекулой гиалуроновой кислоты, располагаясь с интервалом примерно 30 нм. В матриксе хряша агрегаты цротеогликаиов объелиняются в еше более крупные образования - суперагрегаты.
В расправленном состоянии объем протеогликанов хряша составляет 50 млl! г ткани. Протеогликаны сиязывают болыпое количество воды, имеюшейся в хряше, что обеспечивает его упрупктть С возрастом эта способность протеогликанов хряша снижаегся, с чем связывают ухудшение его механических свойств. Однако протеогликаны в гиалиновом хряще взрослого способны медленно обновляться. ' На гистологических препаратах матрикс кажется однороютьгмколлагеновые волокна в нем не видны.
поскольку они маскируются основным вешеством, имеющим сходный коэффициент преломления. Матрикс дает положительную ШИК-реакцию на углеводы. связывает основные красители и окрашивается мепюхраматически толуидиновым синим. 11) Коллаген И типа образует тонкие (10-20 нм) фибриллы, собираюшиеся в волокна.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
