В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Матричные пузырьки благодаря ассоциированным с мембраной фермеи.ам и липидам обладают способностью связьвать и накапливать кальций, поэтому оии содержат высокие концентрации минеральных соединений и являются участками отложения первых кристаллов солей кальлия в межклеточиом веществе хряща (в виде гидроксиапатитов). Изменения хряща при обызвествлении.
По мере роста кристалюв и слияния обьпвествлеииых участков матрикса хряки утрачивает ~розрачцость и стаповзпся твердым и хрупким. Базофияия матрикса начала теряетсж а с обызвествлением усиливается. Хоидроциты по~еиеипо гибнут и исчезают вследствие нарушения диффузии питатель|ых вешеств через миперализуюшийся матрикс. Обызвествлеивый хряш бычио разрушается хондрокластаии - миогоядериыми клетками типа стеокластов. сепаративная регенерация хряШа Регенерация хряща при его повреждении может осуществляться тагодаря наличию каидиальнык элементов в надкрящнице.
Содержа- - 357- КВК ОИ Оь(' КОСТНЫЕ ТКАНИ шиеся в надхрящнице прехандрабласты активируюгся, пролиферируют и дифференцируются в хандробласты, которые вырабатывают межклетачное вещества хряща, постепенно заполняющее образовавшийся дефект. Однако практически полноценная регенерация наблюдается лишь при неболыпих повреждениях хряща в детском возрасте. У взрослого регенерашпо хрящевой ткани опережает развитие волокнистой соединительной ткани, происходящей из надхрящницы, которая быстро заполняет дефект хря»ценой ткани, со временем превращаясь из рыхлой волокнистой ткани в плотную (рубец).
Иногда в атол» участке соединительной п(ани развивается костная ткань. Такое заживление, хотя и обеспечивает связывание неповрежденных участков хряща, неполно- ценно и при нагрузках может привести к повторному разрыву хряща по линии рубца. Хрящ как объект трансплантации и тканевой инженерии В связи с низкой проницаемостью матрнкса хряща для макромолекул и отсутствием сосудов он относительно инертен иммунолоп»чески и бла»юдаря этому считается удачным объектом для трансплантации. Разработка методов трансплантации хряща ориентирована, в первую очередь.
на возможность замены поврежденного суставного хряща (см. ниже), поскольку поражения суставов относятся к одиим из наиболее распространенных заболевании человека. При операциях трансплантации суставного хряща используют приемы как аутапластики (пересадки собственного хряща после его удаления из другого места и придания ему необходимой формы), так и аллапластики (использования донорской, в частности, трупной ткани). В последние годы с целью получения необходимого материала для хрягпевых имплантатов широкое применение нашли методы тканевай инженерии: разработаны приемы выращивания хряшевых фрагментов нужных размеров с необходимыми механическими свойствами в искусственных строго контролируемых условиях. Костные ткани образуют скелет, защищающий внутренние органы от повреждений, входящий в локаматарный аппарат н являвшийся важнейшим депо минеральных вещестпв в орган»»зме (содержат около 1200 г Са - 99% его запасов в организме — и 530 г Р).
Обшие принципы структурно-функциональной организации костных тканей Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом (матриксом). Примерно 67% ее массы прнхотятся на минеральные компоненты (придаюшие ей высокую прочность), 33% - на органические (обеспечивающие необходимый уровень зластичности). Клетки костной ткани включают остеабласты, астеациты и остеакласты (рис. 12-б).
Остеокласты происходят из стволовой клетки крови; остальные клетки развиваются в последовательности: остеогенные клетки-предшественники -+ остеобласты -+ остеоцнты Рис. »я-б, Клетки «оотноа ткани. ОБЛ - остеоблвсты (вктивиые), КВК вЂ” клетки, выстилающие кость (иевктивиые оотеоблвсты), КЛ - коотиьм лакуны с телами оотео»итов (ОЦ), КК - костные квивльцы, содержащие отростки ОЦ, ОКЛ - оотеоклвст ~ реворбциоииой лакуне (РЛ), ОИ - остеоид, ОМВ - обыевествлеииое мелков»очное вещество. Остеогенные клетки-предшественники - малодифференчированные клетки мезенхимного происхождения, которые способны .»ифференцироваться в астеобласты. Они очень многочисленны в холе развития костей у плода и имеют вид отростчатых клеток с крупным .беглым ядром.
Эти клетки встречаются и в соединительных тканях взрослого организма, ше они имеют мелкие размеры, веретеновндную (юрму и слабо развитые органеллы; они могут находиться также в пе- - 359- КФ Л - 360— риферической крови. Их превращение в остеобласты происходит пол инлуцируюшим воздействием ряда факторов, из которых наиболее изучена группа касгпных марфогенетическцт белков (КМБ). Остеобивсты - кчетки, образующие костную ткань. Они синтезируют и секретирукп неминерализованное межклеточное веп(ество (матрикс) кости (астеоид), участвуют в его обызвествлении, ретулирузот поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее.
Различают активную и неакпшвную формы астеабластав. Активные остеоблесты - кубические или призматические клетки, связанные тонкими отростками с другими клеточными элементами - клетками-предшественниками. соседними остеобластами и остеошпами (см. рис. 12-б). Округлое ядро с крупным ядрышком удалено от полюса, контактирующего с поверхностью коспшго матрикса.
Цито- плазма характеризуется выраженной базофилией; на ультраструктурном уровне ей свойственна отчетливая полярность. Она содержит мошно развитый синтетический аппарат (включаюШий множественные цистерны грЭПС. часто растянутые, крупный комплекс Гольджи), болыпое число митохондрий, пузырьков (рис. 12-7). На ее поверхности находятся многочисленные микроворсинки.
Эти клепси покрывают в норме 2-8% поверхности кости. ()рог(ухты, сингезируемые и секрегируемые осгеобяастами в составе органического матрикса коспюй ткани (астеаида): коллаген 1 типа (90% всех образуемых ими белков), в небольшом количестве коллагсны других типов - 1П, 1Ч, Ч, Х1, Х1П - (5% белков), ряд неколлагеновых белков - гликопротеины матрикса (остеонектин, костный сиалопротеин, остеопонтин, остеокальцин), протеогликаны (бигликан, декорин, гиалуроновая кислота). Остеобласты продупируют также цитокины, раззшчные факторы роста, костные морфогенетические белки, ферменты (шелочную фосфатазу, коллагепазу), фосфопротеины (фосфорины). Нарушение синтеза астгаида пстеабластами наблюдается при ряде заболеваний.
Так, выработка химически измененного коллагена остеоида (вследствие мутаций колируюших его генов). выл ваюшая нарушение нормалыюго процесса формирования костной ткани, обнаруживается при ряде врожденных заболеваний, проявляющихся ломкостью костей, например, различных формах несовершенного остеогенеза (оыеойепейз пирет(ес(а).
Дефицит витамина С (цинга) у детей характериз)ь ется нарушением формирования и роста костей вследствие дефекта сизггеза коллагена и гликозаминогликанов. По атой же причине при цинге затруюгяется заживление переломов костей. Рис.
12-7. Ультрасгруктурнал организация осгеабласга (ОБЛ) и асгеоцнга (ОЦ). ОБЛ вырабатывают неминерализованное межклеточнае вещество - остеоид (ОИ) и обеспечивают его минералиаацию с образованием обызвествленного межклеточного вещества (ОМВ). М — микраворсинки, КГ - комплекс Гальджи. ОБЛ свлзан с ОЦ отростками, образующими щелеаае соединение. Тело ОЦ лежит в лакуне (Л) в ОМВ в окружении коллагенсаых фибрилл (КФ), его отростки (ОО) - в костных канальцах (КК). ))(инерализация органического матрикса аствабластами осушествляется двумя основными механизмами: (1) путем отложения кристаллов гидраксианатита из перенасыщенной внеклетачной жидкости вдоль фибриял коллагена.
Секретируемые осгеобластами неколлагенавые белки контролируют хол минерализации. В частности, костный сиалопротеин и остеонектин усиливают связывание минеральных вешеств и регулируют рост кристаллов гндроксиапатита. Особую роль в процессах формирования начального ялра отложения кристаллов (нуклеации) приписывают некоторым пратеагликанам, занимающим зоны зазоров между молекулами тропоколлагена в коллагеновых фибриллах. Эти протеогликаны связьвюот кальпий.
удерживая его в зонах зазоров; в дальнейшем они разрушаются фермен- Зб1- '« - ЗбЗ- тами, а с коллагеном в области зазоров связываются фасфапротеины. Их фосфат реагирует с ионами кальция. образуя первые кристаллы минералов. Процесс протекает с участием щелачнаи фосфатазы, обеспечиваюШей дефосфорилирование и локальное повышение концентраций фосфатных ионов.