В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 74
Текст из файла (страница 74)
Это способствует образованию новых кальциевофосфатных прешшитатов в области зон зазора, быстро трансформируюШихся в первые кристаллы гидроксиапаппа, которые растут в промежупсах между коллагеновыми фибриллами. (2) посредствам секреции особых матричных пузырьков - мелких ( - нм) округлых мембранных структур, которые образуются и вы- (100-200 делаются в матрикс остеобластами. Этв пузырьки содержат высокие копиек«рации фасфата кальция и щелочной фасфатазы, им свойственна высокая активность других мембранных ферментов и липидов.
Микросреда внутри матричнь«х пузырьков способствует отложению первых кристаллов гидроксиапатита. В этом пропессе важную раль приписывают щелочная фасфатазе, отшепляюШей фосфат, связанный с органическими вешествами. который далее участвует в образовании кристаллов гидроксиапатита. Разрушаясь, пузырьки служат ядрами, вокруг которых растут кристаллы п«доксиапатита. В дальнейшем оча«и лшнерализации увеличиваются в размерах и сливаются друг с другам, превра шая новообразованный остеоид в зрелый костный матрикс.
В результате минерализации 90-95% солей кальция включаются в состав коллагеновых волокон и лишь 5-10% находятся в остальной части матрикса. Скорость минерализаци««астеоида может существенно варьировать. В норме минерализация осушествляется вскоре после образования остеоида, занимая у человека примерно 15 суг. При высокой скорости обновления костной ткани выработка астеоида опережает ега минерализацию и его слой отчетливо выявляется между остеобластами и минерализованиым матриксом. Такая картина наблюдается, в частности, при быстром росте костей у плодов.
их перестройке после переломов и и и некоторых заболеваниях. Р Нарушение процессов минераяизации кости происходит при снижении в крови уровня кальция (вследствие недостаточного поступления с пшцей, нарушения всасыаания) или фасфата (обычно при усиленном выделении с мочой). Результатом уп«етення минерализации является размягчение и деформация костей - астеамаяяция (от греч. оиеопкость и ша!а1сох - мяпсий).
В период роста организма аналоп«чные нарушения наблюдаются при рихите - заболевании, вызванном дефицитом - 362— витамина 1), точнее его биологически активной формы - кальцитриола [1,25(ОН)2-1)З), который стимулирует всасывание кальпия и фосфата в кипже. Рахит излечивается введением витамина 1) с пищей, а также пребыванием на солнечном свете (поскольку витамин 1) синтезируется в коже под влиянием )ч«ьтрафиолетовь«х лучей). Кальций в кристаллах гидроксиапаппа может замешаться «цзугими элементами; наиболее опасно его замешение радиоактивными стронцием (чанг), плутонием (зюрп) или другими продуктами расшеплеш«я урана.
Эти элементы могут попадать в костную ткань из внешней среды при ее радиоактивном заражении. Включаясь в состав костной ткани и длительно в ней находясь, они вызывают сильное вну«реннее облучение организма, повреждая, в первую очередь, костный мозг. Регуляция деятельности оетеаблаетав осуществляется гормонами и другими биологически активными веществами бла«одари наличию на их плазмолемме специфических рецепторов пара«гормона, витамина 1), глюкокортикоидов, половых гормонов (андрогенов, зстрагенов), кальцитонина, тнреоидных гормонов, факторов раста. инсулина, простагландинов. Они реагируют также на факторы, продуцируемые остеокластами и секретируют вещества, обусловливающие их собственную активацию (аутокринные ре«уляторы).
Неактивные «локояигиеся) остеоблвсты (клетки, выстилвюлгие кость) образуются из активных остеобластов и в покоящейся кости покрьва«ат 80-95% ее поверхности. Они имеют вид упло«ценных клеток (толшиной 0.1-1 мкм и диаметром до 50 мкм) с веретеновидными (на срезе) ядрами (см. рис. 12-6). Органеллы редуцированы, однако рецепторы к различным гормонам и факторам роста. а также способность реагировать на них сохраняются. Меж«у покояшимися остеобластами и поверхностыа кости имеется тонкив (0.1-0.5 мкм) слой неминерализованного матрикса - зндастаяьная мембрана, который зашншает костную поверхность от возможной аймаки остеокластов. Эндостальная мембрана отличается от остеоида своей структурной организацией, биохимическим составом. а также тем, что никогда не минерализуется.
Предполагают, что покоящиеся остеобласты сохраняют связи друг с другам и с остеоцитами, образуя систему, регулирующую минераяьныи обмен костной ткани. Они шрают важную роль в инициации перестройки костной ткани (см. ниже). Остеобласты служат источником разниц«я двух типов опухолей костной ткани - доброкачественной астеамы (в которой клетки сохраняют способность не только к выработке органического матрикса, но и к его миперализации) и злокачественной - астеасаркомы (клетки которой болыпс напоминают остеогенные клетки-предшественники и утрачивают способность к минерализации матрикса).
Остеоцигы - основной тип клеток зрелои костной ткани. Они образуются из остеобластов, ксана те в результаге своей синтетической активности и минерализации остеоида оказываются окруженными со всех сторон обызвествленным матриксом (см. рис. 12-6). При этом осгеобласты утрачивают способность к делению, уменыпаются в размерах, их органеллы редупируются, а интенсивность синтетических процессов резко падает.
Уплогценные тела осгеоцитов лишены полярности и находятся в узких костных полостях - лакунах, где они окружены коллагеновыьш фибриллами и узкой полоскон остеоида (см. рис. 12-7). Их отростки (числом до нескольких сотен) располагаются в узких костина канатьцах и связьшюот соседние клетки благодаря и(еленым соединениям между ними (через которые передаются низкомолскулярные питательные веп(ества и ионы).
Функция остеацитое состоит в паддерях)нии нормального состояния кастнага матрикса (и баланса Са и Р в организме). При этом они не только вырабатывают его компоненты, но, по-видимому, обладают способностью к ограниченному растворешпо матрикса, что приводит к увеличению обьема лакун (освеоциварныи асвеолиз).
Это явление у здоровых людей отмечается в 3-4% лакун; оно усиливается в несколько раз при повышенных уров))ях паратгормона или недостатке витамина Р. Остеоциты воспринимают механические напряжения, возникаюшие внутри коспюй ткани; они, очевидно, чувствительны и к электрическим потенциалам, образующимся в матриксе при воздействии деформируюших сил. Реагируя на эти и другие сигналы. остеоциты запускают локальный процесс перестройки костиной ткани, ограниченный мелким участком скелета. Остеоклесты - миопп)дерные гитюгтские клетки (точнее говоря, симпласпгческие структурьг, образующиеся вследсгвия слияния моноцитов), обладаюшие подвижностью и осушествляюшис разрутттение, или резорбцию (от лат. геэогрбо - рассасываиие) касгпной ткини. Так как резорбпия кости сопровождается освобождением связанного с се матриксом кальция, эти клетки шрают важнейшую роль в поддержании кальциеного гомеостаза.
Они располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани (резарбцианных лакунах, или лакунах Хауитипа) поодиночке или небольшими группами (см. рис. 12-6), способны проделывать в костной ткани глубокие ходы (тоннели). Достигают крупных размеров (20-100 мкм) и содержат до 20-50 ядер (на отдельном срезе обычно видны 6-10). 11итоплазма - ацидофиль- - 364- ная, пенистая, с высоким содержагшем лизосом, митохондрий, пузырьков (рис. 12-8). Комплекс Гольджи образован множественными диктиосомами. Маркерными ферментами этих клеток служат особая (тартратиечувствизелы)ая) форма кислой фосфавазы (КФ), карбаангидраза и АТФаза.
Другими важными маркерами этих клеток яюиются рецепторы кальпитонина и вгпронектина. Остеокласты - резко по)гяризованные клетки. В активном остеокласте участок его цитоплазмы, прилежаший к кости и не содержаший ядер и большинства органелл, образует многочисленные складки клеточной мембраны (гофрированный край). В отличие от исчерченной каемки, состояшей из микроворсинок, вьшячивания цитоплазмы остеокласта в области гофрированного края - вариабельные структуры, постоянно вьгпппвагошиеся и сокращающиеся. По обеим сторонам гофрированного края имеются ~падкие краевые сыевлые зоны — участки плотного прикрепления его питоплазмы к кос- рис.
12-8. ульгресгруктурнэя органиэация остеоклэсте. цитоплззме остеоклесте образует многочисленные складки клеточной мембраны - гофрироеэнный край (ГК) - участок обеспечиезющий резорбцию кости. Резорбция включает деминерэлиззцию мэтриксэ е зоне реэорбции (ЗР) и переваривание его оргэнических компонентое е лиэосомзх (стрелки). Плотное прикрепление цитоплээмы остеоклэстэ к кости осущестеляется з оплести краевых сэетлых зон (СЗ). МН - микроеорсинки, КГ- комплекс Гольджи. я - ядро. З65- Рис. ) 2-П Меканием резорбиии костной ткани остеоклеспгы.
Остеоклэст прикрепляется к поверхности кости е участке резсрбции; особо плотное прикрепление образуется в области крвевык светлых эсн (СЗ). Закисление содержимого реэорбционной лакуны (РЛ), обусловливающее растворение минерального компонента метриксз, осуществляется путем экэоцитоэв пузырьков с кислым содержимым (ПКС), сливающихся с плвзмолеммой остеоклвств в области гофрированного кран (ГК), в также благодаря действию протсмнык насосов (АТфвэы мембраны ГК), нэкэчиввклцик ионы Н в РЛ.