В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Источником протонов служит ревкция между СО и Н О, + 2 2 катвлизируемвя ферментом карбоэнгидрвэой (КА). Органические компоненты мвтриксв разрушаются лизосомвльными ферментами, выделяемыми в лакуну. Продукты резорбции костной ткани удвлмотся из лакуны путем ик утечки (У) в области СЗ [механизм "разгерметизации" лакуны) или веэикулярным транспортом (ВТ) через цитоплвзму клетки.
Механизм рвзарбции костной ткани астеонлаетами. Разрушение костной ткани остеокластамн протекает циклически: периоды высокой активности у каждой клетки повторно сменпотся периодами покоя. Процессы разрушения сочетаются с активным фагоцитозом и всасыванием в кровь продуктов деградации и включают несколько этапов (рис. 12-9): 1) прикрепление агтеокластов к резарбируемой поверхности кости обеспечивается рядом адгезивных взаимодействий, опосредованных интегринами и белками матрикса (в частности, остеопонтином, витронектином). При этом в остеокласте наблюдается выраженная перестройка элементов цитоскелета. Особое шготиое прикрепление к костной ткани остеокласты образуют в области краевых светлых зон, тем самым "герметизируя" зону резорбции, и препятствуя в дальнейшем утечке из нее протонов; 2) закисление содержимого лакун осуществляется двумя механизмами: (а) путем выделения кислого содержимого вакуолей в лакуну; — 366- (б) благодаря действию прогонных насосов (АТФазы мембраны гофри- рованного края), накачиваюших ионы Н+ в лакуну; 3) резорбцию минерального компонента матрикга, которая осуществляется вследствие воздействия на него кислого содержимого лакуны; 4) растворение органических компонентов матрикса вследствие действия лизосомальных ферментов остеокластов, секретированных ими в лакуну и активирующнхся при низких значениях рН.
Высказывается мнение о том, что остеокласты осуществляют лишь деминерализацию матрикса, а разрушение оргацических компонентов обеспечивается макрофагами; 5) удаление продуюпов разрушения костной ткани осуществляется двумя механизмами: (а) их утечкой из лакуны после отделения плазмолеммы от поверхности кости (механизм "разгсрметизании" лакуны), (б) поглощением продуктов остеокластами, и их везикулярным транспортом через питоплазму клетки с последующим вьшелением в области ее апикального полюса. Регуляция активности астввнластпв обеспечивается общими и местными факгпарами. Общие факторы включают гормон околошитовидных желез (параттормон), 1,25 пццюксивитамин Рз (активируют остеокласты и увеличивают их число, стимулируя слияние мононуклеарных предшественников).
Гормон щитовидной железы кальцитонин и женские половые гормоны (эстрогеньт) угнетают активность остеокластов. Кальцптонин связывается со специфическими репепторами па поверхности остеокластов, а паратгормон, рецепторы которого на остеокластах отсутствуют, оказывает на них непрямое действие, по-видимому, опосредованное огтеоблаппам и. Местные факторы, вьгзывающие активашпо остеокластов в конкретных участках костной ткани, остаются малоизученными. Получены сведения о том, что механические напряжения создают локальные электрические поля, к которым чувствительны эти клетки. Роль посредников при этом, возможно, выполняют коллагеновые волокна, обладавшие свойствами пьезоэлектриков. Показано, что деятельность остеокластов стимулируется особым фактором, активируюи)им агтеокласты (ФАО).
который продуцируется лимфоцитами. На нее оказывают влияние простагландины, вырабатываемые макрофагами и остеобластами. На образование и активность остеокластов влияют также ряд интерлейкинов (ИЛ-1. ИЛ-З, ИЛ-б) и факторов роста. - 367- КК - Зб8- - Зб9- Хемотакгические факторы, привлекающие огтеокласты или их предпгествснниктт, очевидно. выделюотся неактивными остеобластами. Последние при этом смешаются.
обнажая поверхность кости и, секретяруя ферменты, способствуют удалению поверхноспюго слоя неминерализованного матрикса, выполняющего защитную роль. В процессе резорбции костной ткани остеокласты, в свою очередь, выделяют ТФРР и ряд других факторов роста, которые индуцирукп дифференцировку предшественников остеобластов и инициируют активность зрелых остеобластов.
Заболевания, связанные с наруитением деятельности остеокластов, в болыпннстве обусловлены обтцим или локютьным увеличением их числа и (или) активности. развивающимися под влиянием общих или меспгых факторов и приводящими к общему или местному усилению резорбции костной тканн. Гиперпаратиреоз (повьппенная продукция парап'ормона околощитовишыми железами) характеризуется быстрым разрушением костной ткани многочисленными остеокластами, что клинически проявляется патологическими переломами костей.
Болезнь Педжета (деформирующий остоз) — тяжелое заболевание, при котором периодически отмечаются эпизоды локального резкого повьппения активности остеокластов в различных участках скелета, вызванные неизвестными факторами. В результате развиваются переломы и деформации костей, а в поврежденных участках в дальнейшем блаптдаря усиленной деятельности остеобластов компснсаторно происходит быстрое и избьпочное образование ннзкоорганизованной и механически непрочной костной ткани. Миеломнал болезнь (см. главу 9) сопровождается появлением участков разрушения костной ткани вследствие местной стимуляции деятельности остеокластов лимфотоксином, который вырабатывают измененные плазматнческие (миеломные) клетки в коспюм мозге.
Остеопетроз, в отличие от отмеченных вьппе заболеваний, характеризуется нарушением резорбции кости вследствие дефекта активности остеокластов. В результате кость приобретает ненормально высокую плотность и деформируется, а пространства, занимаемые костным мозгом, резко сокращаются, что приводит к развитию тяжелой анемии.
Гистологическое исследование биоптатов костной ткани производится для диагностики локальных и системных поражений скелета. В последнем случае биоптаты обычно получают из [ребня подвздошной кости для выявления аномалий ее строения, оценки состояния матрикса, содержания и активности отдельных клеточных элеменптв. Такое исследование позволяет не только поставтпь диагноз различных системных заболеваний, но и осуществлять контроль эффективности проводимой терапии. Классификация костных тканей Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1) ерубоволокнистую (ретикулофиброзную) костную ткань и (2) пластинчатую костную ткань.
ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ Грубоволоннистал (рвтикулофибрознал) костнал ткань (рис. 12-10) характерюуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой Рис. 12-10. грубоволокннстая костная ткань. коллатеновые волокна [на препарате не прослеживакпся) расположены неупорядоченно в костном матриксе [км). Лакуны с телами остеоцитсв [Оц) не имеют ааксномерной ориентации. Оц связаны посредством своих ветвкцыхсе отростков, которые проходят в костных канальцах [КК). ! НОП ВОП НК ПВ КОСТЬ КАК ОРГАН - «е» )),") П) 1н гтнч З л ° ,1'г:.!' ,т',!('),::.' (4,Е):Я)) Я а=,( .:$. ч1111 ь(»зар 'тч1(,.( й ) ::)':)11 .4,1,,$ й'(л), к 31) л . ~)12 1 ') ьгч)1)т(4 ПК 370- механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью.
В норме зто происходит при образовании костной ткани у плода. в патологических условияхпрн заживлении перелома кости или при болезни Педжета. Лакуны с телами остеоцитов не имеют закономерной ориентации. Содержание остсоцитов в грубоволокнистой костной ткани вьппе, чем в пластинчатой, а в ее матриксе болыпе основного яещества и меньше минера1гьных компонентов. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещаетсл пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.
ПЛАСТИНЧА ТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ Лластинчатал костная ткань у взрослого образует практически весь костньш скелет. Ее мннерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок толщиной 3-10 мкм, каждая из которых содержит параллельно расположенные тонкие коллагеновые водокна. Волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу, что способствует равномерному распределению действующих на них нагрузок. Пластинки в кости образуют нескольких систем (см. ниже). Лакуны, содержащие тела остеоцитов, распв)а)аются между пластинками упорядоченно, а костные каналы(ы, в которых находятся отростки клеток, пронизывают пластинки под прямыми у)лами. Кость ггак орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом.
Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномсоговой полости она покрыла соединительнотканными оболочками (надкостницей и зндостом). Кость содержит костный мозг, кровеносные н лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекуллрное) вещество.
которые образованы плагтинчатой когтпний тканью и плавно переходят друг в друга. Компактное вешеотво (кортмкалънаи кость) - сравнительно плопюе, тяжелое (составляет 80% массы скелета взрослого человека); мягкие ткани занима)от в нем менее 10% объема. Оно образует диафизы трубчатых костей и формирует наружный слой костной ткани всех других костей.
Его обновление протекает значительное медленнее, чем губчатого вещества, метаболически оно более стабильно и в меньшей степени подвергается изменениям при старении. Компактное вашество обладает большей механической прочностью и, распола)аясь кнаружи от менее прочно~о губчатого вещества, защищает его от возможных повреждений. Высокие механические свойства компактного вегцества обеспечиваются особой архитектоникой образуаяцих его структурных компонентов - костных пластинок, которые формируют три пространственно и функпионально взютмосвггзанные системы.