В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Теория сопряжения функции остеокластов и осгеобпастов основана на представлении о координации деятельности этих клеток, которая обеспечивается благодаря тому, что остеобласты стимулируют дифференцировку и активность остеокластов. а остеокласпг, в свою очередь. индупируют деятельность остеобластов. Регуляпия такого сопряжения обеспечивается как непосредственным влиянием клеток этих двух типов друг на друга, так и через сложную систему контроля, опосредованную гормонами и факторами роста. Перестройка ности - циклический процесс, который вкшочает четыре последовательно разииваюшиеся этапа (фазы) - (1) активацию, (2) резорбцию, (3) реверсию и (4) формирование, или остеогенез (рис.
12-18). 1. Фаза акпшвации характеризуется выходом клеток в небольшом участке костной ткани (в намечающейся зоне перестройки) из состояния покоя (в котором пребывают клетки на 80-95% поверхности кости), повышением их функциональной активности и диффереыцировкой. Предполагают, что ведущая роль в определении локализации этого участк принадлежит астеоцитаи (возможно, и астеобяастам), которые интегрируют разнообразные обшые н локальные механические и гуморальные сигналы и запускают мествьш процесс перестройки кости.
Активация происходит в различных участках скелета примерно каждые 10 секунд и является каскадным пропессом, который включает: (в) активацию клеток, высгипвющих кость (покоящихся осгеоблвсгов), которые изменяют свою форму, становясь из плоских звездчатыми, смешавпся и обнажают небольшой участок костной поверхности - место последующего прикрепления остеокластов; (б) подготовку поверхности кости для деятельности осгеоклвсгов, которая осуществляется актнвированными клетками, выстилаюшимн кость, выделяющими ряд ферментов. разрушающих органическую пленку (зндостальную мембрану), покрыааюшую кость и препятствукяцую прикреплению остеокластов; (в) активацию предшественников осгеокявсгов, которые под влиянием хемотаксических факторов, выделяемых неактивными остеобластами, и поверхностью кости после удаления эндостальной мембраны, лоприруют к участку перестройки, прикрепляются к нему и, сливаясь друг с другом, начинают дифференцироваться в зрелые остеокласты.
КгзК Рис. 12-18. Циклический процесс перестройки кости. В состоянии покоя (ПОК) гюверхость кости покрыта неактивными астеоблаатами (клетками, выстилаюшими кость - КВК). Фаза активации [ЯКТ) активация и смещение КВК на небольшом участке костной ткани с обнажением ее поверхности (стрелки). Предшественники остеокластав (ПОКЛ) мигрируют в участок перестройки, прикрепляются к нему и, сливаясь друг с другам, дифференцируютая в арелые остеокласты (ОКЛ). В фазе резорбции (РЕЗ) костная ткань активно разрушается зрелыми ОКЛ с формированием разорбционноя лакуны [РЛ). В течение фазы реверсии (РЕВ) клетки типа макрофагов (МФ) гюдготавливают РЛ и способствуют привлечению остеобластов (ОБЛ). В начале фазы формирования (ФОРП происходит локальная дифференцировка ОБЛ, которые на более поздних сроках (ФОР2) заполняют РЛ остеоидом (ОИ) и далее подвергают его минерализации.
2. Фаза рвзорбции (от лат. шзогрбо - рассасывание) характеризуется высокой активностью пропессов разрушения костной ткани зрелыми остеокластами, которые образуют п[убокие резорбционные лакуны (Хауитит а), Резорбция включает начальую деминерализацию межклеточного вещества и последующее ферменпюе разрушение органического матрикса (см. выше) и продолжается около б нед. 3. Фаза рввврсии (от лат.
геуеойо — обратный ход, возвращение) сравнительно краткий (1-2 нед,) период времени, который характеризуется переходом от процессов резорбции костной ткани к ее формированию и служит проявлением сопряжения деятельности остеокластов и остеобластов. В течение этой фазы резорбционная лакуна подготавливается к последующему привлечению остеобластов и заполнению межклеточным веществом в результате их деятельности. Этот процесс осуществляется клетками типа макрофагов, которые замещают остеокласты (по мнению некоторых авторов, они могут образовываться в результате расщепления остеокластов).
Укаэанные клетки сглаживают неровности на поверхности лакун и откладывыот на ней особое пементнруюшее вещество, которое способствует привлечению остеобластов. 4. Фаза формирования (вствогвнвза) начинается с локальной дифференцировки остеобластов из преостеойластов и их миграции в область резорйционной лакуны. Благодаря высокой синтетической и секреторной активности остеобластов лакуна постепенно заполггяется межклеточным веществом, которое начально образуется как органический матрш[с - остсоид (откладывается со скоростью до 2-3 мкм/суг.), а в дальнейшем спустя 5-15 суг. начинает минерализоваться (средняя продолжительность процесса - около 20 нед.). Впоследствии активные остеобласты утрачивают способность к секреции и мвнералвзации коспюго матрикса, уплощаются и превращаются в неактивные остеобласты (клетки, выстилающие кость). Индухция процессов образования костной ткани обеспечивается еще в течение фазы ее резорбции посредством механизма сопряжения, в основе которого, по-видимому, лежит действие на преостеобласты гцювуктов ферментнопт переваривания костного матрикса, в том числе ТФР)) и ряда других связанных с иим факторов роста.
Перестройка трабвкуллрнай кости происходит описанным выше путем и включает точно отрегулированную последовательность процессов разрушения костного матрикса, сменяющихся его образованием. Перестройка компактной кости осуществляется сходным образом, однако клетки, участвующие в этом пропессе, в определенных участках образуют особые специализированные группы„внутри которых - 389- одни из них разрушают, а другие - в дальнейшем образуют костную ~кань.
Каждая из таких клеточных групп получила название единицы перестройки косви - БПК (в англоязычной литературе - Вове Кешоде1- !шя 1)ш) - Вй()) или базовой многоклепючной единицы - БМЕ (Ваз(с Мв1йсейп1аг 1)ш) - ВМ()). Подсчитано, что в скелете человека одновременно активно функционируют порядка 35 млн. ЕПК (БМЕ). Средняя часть ЕПК (реверсивная зона) прелсгавляет собой зрелую резорбционную полость, выстланную клетками типа макрофагов и слюняюпшми их преосвеобластами. Задняя часть ЕПК (замьгкающнй конус) выстлана остеобластами.
которые заполняют рсзорбционный тоннель от его периферии (цементирующая линия) концентрически расположенными костными пластинками, лк эл эк рис. 12-19. Базовая многоклегочнея единица (БМЕ) иэмлвктнай кости нэ продольном рц и полеречнык (2) рзтреэзк. В центре БМЕ проходит кровеносный кэпилляи (КАП), окруженный остеагенными кпеткзми-предшественникэми (ОКП). Передняя часть БМЕ - режущий конус (РК) - выстлзнз астеоклвствми (ОКЛ), перемещающимися в направлении, указанном стрелкой, и рэзрушюощими кость с образованием резарбционного канала.
Средняя часть БМЕ - эона реверсии (ЗР) - выстлана клетками типа мзкрофзгав (МФ). Звдняа часть БМŠ— замыкающий конус (ЗК) - выстлана остеаблестэми (ОБЛ), звпслняющими резорбцианный тоннель от его периферии (цементирующей линии - цл) концентрически рэалсложенными костными пластинками (КП). Поперечные срезы соответствуют (слевэ непрева): формирующейся резорбционной полости (А), зрелой реэорбционной полости (Б), формирующемуся тютеону (В), зрелому астеану (ПЬ ЕПК (БМЕ) имеет форму цилиндра с двумя конусовидными краями, в центре которого проходит кровеносный капилляр, окруженный освеогенными клетпками-предшественниками (рис.
12-19). Передняя часть ЕПК (реэкущнй конус) выстлана остеокласваии, которые разрушают компактвута кость, образуя в ней резорбционный канал (тоннель). РЕПАРАТИВНАЯ РЕГЕНЕРАЦИЯ КОСТИ Репаративная регенерация кости после ее перелома осутцествляется благодаря ныичию в ней значительного количества камбиаяьных освеогенных клеток (в надкостнице, эндогве и каналах остеонов), которые ми)рируют в участок повреждения, пролиферируют и дифференцируются в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество кости. Течение репаратнвной регенерации кости во многом сходно с ее гистогенезом в эмбриональном периоде. т()актеры, влияющие на хад ренаративной регенерации кости. Характер клевочных процессов при регенерации, ее аквивносвьь а также сроки восстановления строения и функции кости после перелома зависят от многих общих (возраст, состояние питания) и локальных факторов.
Важнейшими из последних являются степень репозиции (сопоставления) отломков и неподвшкносви (иммобилизации) краев костной раны. Существенную роль играют также условия кровоснабжения области перелома, оквзьвающие влияние на направление развшпия остеогенных клевок-предшественников, которые могут дифференцироваться не только в остеобласты, но и в другие клетки линии механоцитов, например, фибробласты или хондробяасвы.
Заживление перелома кости первичным костным сращениэм (без образования мозоли) наблюдается при оптимальном соггоставлении отломков путем остеосинтеза и иммобилизации (рис. 12-20). При этом гибнет незначительная часть костной ткани по обеим сторонам от перелома, которая резорбируется остеокластами и макрофыами. Кровоизлияние в область перелома невелико. Остсогенные клетки пролиферируют и в условиях хорошего кровоснабжения дифференпируются в остеобласты, которые образуют пластинчатую костную ткань. Заживление перелома кости вторичным костным сращением (с образованием мозоли) происходит в отсутствие опвииальной иммобилизации и сопостлавления косвных отломков, между которыми имеется промежуток.
Последний заполняется сначала свернувшейся кровью, а спустя несколько дней - рыхлой волокнистой соединительной (грануляцианной) тканыа. - 39)- — 392- Рис. !2-20. Репарагианая регенерация кости при переломе (по Н Кгэбс, 1985, с изменениями). 1 - зажиеление перелома кости первичным костным сращением (без образования мозоли) при незначительной гибели костной ткани и оптимальном сопоставлении отломкоа путем остеосинтеэа и иммобилизации Образование пластинчатой костной ткани, связывающей отломки. 2 - зажиеление перелома кости еторичным костным сращением (с образсеанием мозоли) е отсутствие оптимальной иммобилизации и сопостаеления костных отломкое, разделенньж промежутком.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
