В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 82
Текст из файла (страница 82)
аагкоэ - мясо), плазмолемму - сарколеммой. аЭПС - саркаплазматическай сетью, митохондрии - саркасомами Используются также термины саркомер. саркотубуллрная система и др. (см. ниже). Сложные названия мышечных клеток и их структурных компонентов часто включают также корень мио- (от греч. шуозмьшща), что означает мышечный (миаципа миофияамент, миофибрилла и др.). - 405- КЛАССИФИКАЦИИ МЫШЕЧНЫХ ТКАНЕЙ Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (марфафункцианальная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация). Морфофункцнональная классификация мышечных тканей Морфафункциональная классификация выделяет поперечнополосатые и гладкие мышечные ткани. 1) Попвречнопалосатыв мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладакп поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в ннх актиновых и миозиновых миофиламентов.
К поперечнополосатым мьшючным тканям относят скелетную (соматическую) и сердечную мышечную ткани; 2) Гладкие мышечные ткани состоят из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этих тканей яюиется гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кшпхи, матки, маточной трубы мочеточника, мочевого пузыря и сосудов). Гнстогенетнческая класснфнкацня мышечных тканей Гиетогенвтичвская классификация разделяет мышечные ткани на три основных типа - соматический, целомический и мезенхимныи 1) Мышвч ткань соматического типа развивается из миотамов сомитав; образует скелетную мускулатуру, является поперечнополосатои; 2) Мьиивчная ткань цвлвмичвекога типа развивается из миоэникардиальнай пластинки висцерального листка сплаихиотома (целомической выстилки в шейной части эмбриона): образует сердечную мьшшу (миокард), является паперечнопаласатой; 3) Мышечная ткань мвзвнхимнаго типа развивается из меэенхимм, образует мускулатуру внутренних органов и сосудов, является гладкой.
Миоэпитвлиальныв и мионвйральныв клетки иногда описывают как отдельные типы мышечных тканей (помилю трех указанных вьппе основных гистогенетических типов). Первые представляют собой видоизгиененные эпителиоплты некоторых желез, развиваюшихся из эктодермы и прехордальной пластинки, вторые имеют нейральное происхождение и образуют мышцы радужки ~лаза. Оба вида мышечных клеток относятся к гладким. СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Сквлвтная (соматическая) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечная тканью тела человека.
У детей она состашгяет около 25% массы тела, у взрослых женшин - 35%, у мужчин - более 40% (у тренированных - до 50%); при старении ее опшсительная масса падает ниже 30%. Помилю мыши, обеспечиваюших перемепзение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входящих в состав локомопюрного аппарата), она образует глазодвигатсльные мышцы, мьшшы стенки полости рта, языка, глотки, гортани, верхней трети пищевода.
ГИСТОГЕНЕЗ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Источник развития сквлвтной мышечной ткани — клетки миотомов (дорсомедиальных участков сомита). детерминированные в направлении миогенеэа в результате сигналов, получаемых от клеток окружающих эмбриональных зачатков. Программа миогенеза реализуется группой генетических регуляторных факторов транскрипции (Муо(), миогенин, Му(-5 и МЕР-4), обеспечивающих активность специфических для мышечной ткани генов. Миогенние клетки мшрируют в область расположения будущих мышц и усиленно размножаются митозом под влиянием факторов роста (преимущественно ФРФ и ТФР(1). Пролнферативно активные клетки нашваются миобластами.
Образование миоеимпластов (рис. 13-1) происходит по завершении деления мнобластов, котла их основная часть располагается цепочками и сливается друг с другом в области концов с образованиегм симпластических структур - мышечных трубочек (миотубул). В послелних ядра занимают пентральное, а образующиеся миафибрилли - периферическое положение.
Часть миотубул в ходе нормального развития гибнет механизмогм апоптоза. МЫШЕЧНОЕ ВОЛОКНО МФ Б)и ПМ МВ - 407- Я) (.аь ) с.вв ) (Ж) (' .вв.) а МБЛ1 зй(-~ ) звг твт (егт ) к ю14В .аз гак гат[вз б в' ~ С---~ МСи 9 ли МБЛв рис. 13-1. Гистогенез скелепюй мыимчной ткани МГК - миогенные клетки дают начало миоблзстам (МБЛ) двух различных типов - МБЛ! и МБЛ2.
МБЛ1 образуют цепочки (а), сливаются друг с другом (б) и с миосателлитоцитами (МСЦ)- производными МБЛ2, образуя мышечного трубочку (в), которая постепенно превращается в мышечное волокно (г). МФ - миофибриллы, БМ - базальная мембрана Диффервнцировка мышечных трубочек в мышечные волокна включает увеличение содержания миофибрилл, которые постепенно занимают певтральн)чо часть симпласга, оттесняя ядра к его периферии, под сарколемму.
По мере дифференцировки изменяется тип вырабатываемого миозива, вхсдяшего в состав мнофвламентов, нарастает содержание митохондрий, формируются элементы саркоплазматической сети, редуцируются центриоли. Постепенно складывпогся различия в структурных, цитохимических н функциональных характеристиках волокон, которые лежат в основе их подразделения на типы (см.
ниже). Мышечные симпласты уже на ранних этапах гистогенеза вступают во взаимодействие с растущими аксонами мотонейронов. что способствует последуюцюму развитию и дифференцировке волоков. Миосатпвллитоциты образуются из другой части (нлн типа) миобластов (см. рис. 13-1), которые не участвуют в формировании симпластов, а сохраняются в виде отдельных самостоятельных клеток, располагающихся по периферии мьппечвых волокон (между базальной мембраной и миосимпластом). Эгн клетки, называемые «леткаии-сателлитами (от англ. за[ерй(е - спутник), или миосатеялипюцитами, сохраняются в малодифференцированном состоянии в течение всей жизни индивидуума и выполняют роль камбиальных элементов скелетпой мып!ечной ткани.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Скелетная (соматическая) мьппечная ткань образована пучкаии поперечнополосатых мышечных волокон, являющихся ее структурно-функциональными единицами. Всего в скелетных мьпппах человека содержится порядка 300 млн. Мьппечных волокон. Мышечное волокно сквлетной (соматической) мышечной ткани представляет собой цилиндрическое образование диаметром 10-100 мкм (в среднем - 50 мкм) вариабельной длины (до 10-30 см). Мьш!еч!гые волокна в мьппцах образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму (рис.
13-2). Рис. 1Э-2, Скелетная (соматическая) мышечная ткань. Продольные (слева) и поперечные (справа) разрезы мьклечных волокон (МВ), между которыми располагается зндомизий [ЭМ). Пучки МВ покрыты более толстой соединительнотканной оболочкой - перимизием (ПМ). Кровеносные сосуды (КРС) из ПМ проникают в ЭМ. На поперечном разрезе отдельного мышечного волокна видны сарколемма (СЛ), периферически лежащие ядра (Я) миосимпласта и центрально расположенные миофибриллы (МФ), собранные в группы (поля Конгейма). Я)14С )1(СЦ Диаметр волокон обусловливается: (1) их принадлежностью к определенной мьшше (они тонкие в тлазных мьшшах, толстые в мьшшах спины и конечностей), (2) полом (твпце у мужчин), (3) возрастом (увеличивается более, чем 10-кратно после рождения). (4) состоянием питания (истончаются при его недостаточности), (5) степенью функпиональной нагрузки - волокна уголщаются (пшертрофируются) при усиленной нагрузке и истончаются (атрофируются) при ее снижении и, в особенности, при денервации.
Поперечная иечврчвнноеть скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных А-диекав (анизотропных, облавагпших двойным лучепреломлеиием в поляризованном свете)и светлых 1-дисков (изотропных, не обладающих двойным лучепреломлением). Каждый диск 1 рассекается надвое тонкой темной У-линией (от немецкого Хтч)- зсЬепзсЬе)Ье - промежуточньш диск). называемой также телофрагмой. В середине А-диска определяется светлая зона - полоска П (от немепкого Ьейе — светлый), через центр которой проходит М-линия — мезофрагма (рис. 13-3). Рис 13-3. Сгрсвнив сквлвтногс мьклвчного волокна (Ц, мнофибрнллы (2) и расположение в последней мнофилвмвнгов (Э).
В мышечном вслскнв (МВ) в целом и каждой мисфибриллв (МФ), входящей в вгс ссств, вьивляются чередующиеся темные внизстрспныв Я-диски [А) и сввтлью изстропныв 1-диски ()). Последние рвссяклются надвое твлсфрвгмсй, или Е-линивй (2), в в середине пврвьи определяется сввтлвя полоска Н (Н), через центр которой проходит М-линия (М). СМ - сврксмвр, ЯМС - ядра миссимплвств, МСЦ - миссзтвллитсцит, БМ - бвззльнвя мвмбрвнв. сл - свркслвммв. В пределах СМ каждый толстый мисбмлзмвнт (тлмФ) окружен шестью тонкими мисфилзмвнтвми (тНМФ). Компонентами мышечного волокна яаляютсю ()) миосиипяастическая часть (которая занимает основной его объем и ограничена сарколемиой) и (2) миосателлитот)иты - мелкие уплоп)енине клетки, прилежащие к поверхности миосиьпшаста и располагающиеся в углублениях его сарколеммы.
Снаружи сарколемма покрыта толстой базаяьной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна. Некоторые авторы сарколеммой волокна скелетной мышечной ткани именуют не его плазмолемму. а совокупность плазмолеммы и базальной мембраны, что является отражением представлений прежних лет (до изобретения электронного микроскопа), когда эти две отдельные структуры воспринимали на светооптическом уровне, как единое образование. й))иосимнластическая часть мышечного волокна включает от нескольких сотен до нескольких пасяч ядер, лежащих на периферии под сарколеммой, и саркоплазму, образующую его центральную часть.
Ядра миоеимплаета - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками. дицлоидные, овальные, уплошенные, длиной 10-20 мкм. Ориентированы длинной осью вдоль волокна и располагаются на расстоянии около 5 мкм друг от друга. При резком сокращении волокон они могут укорачиваться, деформироваться и штопорообразно скручиваться. Содержание ядер несколько выше в красных волокнах по сравненшо с белыми (см. ниже). Саркоплазма миоеимплаета содержит все органеллы общего значения (за исключением центрнолей) и некоторые специальные органеллы, а также включения. Зги структуры образуют несколько функциональных аппаратов: 1) еократительный, 2) передачи возбуждения (с гарколеммы на сакратительный аппарат), 3) опорный, 4) энергетический, 5) синтетический, б) лизосомальный (аппарат внутриклеточного переваривания).
Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами - специальными органеллами, которые располагаются продольно в центральной части саркоплазмы и отделяются друг от дру(а рядами вьпянутых ьцпохондрий и цистерн саркогиазматической сети. На поперечном разрезе волокна видно, что миофибриллы симпласта образуап особые группы - поля Кггнгейиа (см. рис. 13-2), которые, по мнению рзе(а авторов, являются артефактом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
