В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 85
Текст из файла (страница 85)
что небулин отвечает за поддержание длины тонких филаментов и (или) обеспечивает их механическую стабилизацию. Промежуточные филаменгы (диаметром около 10 нм), состоящие из белка десмина, являются важным элементом цитоскелета и образуют в пределах мьппечного волокна две пространственные системы. Первая - 4!8- Энергетический аппарат мышечных волокон представлен митохондрилми, вырабап|ваюшими энергию, необходимую для осугцествления мышечной работы, синтетических, транспортных и других процессов жизнеобеспечения, а также трофическими вялюченилми, содержащими вещества, расщепление которых служит источником энергии.
Митпхпндрии в миосимпласте располагаются в виде цепочек под сарколеммой и между миофибрилламн (см. рис. 13-8). Они имеют вьпя- н форму содержат большое количество поперечно расположенных »»утую р ламеллярных крист. характеризуются высокои активностью окисли льте но-восстановителъных ферментов. Их содержание и размеры болыпе в красных волокнах, чем в белых (см. ниже) и уаеличивщотся при тренировке мыпщ. Энергия, необходимая для осу»цествления мьппечной работы, запасается в мышечных волокнах в виде АТФ и фосфокреан»ина - энергоемких фосфатных соединений.
Источником энергии служит расщепление гликогена и линидож При кратковременных резких нагрузках на скелетные мышцы источником энерп»н служит п»юкоза, получаемая преимущественно в результате расщепления пшкогена. Главным источником энергии при выполнении работы, требующей выносливости, служат жирные кислоты. Гл»»хеген находится в саркоплазме (преимущественно белых волокон - см. ниже) в виде ))-частип диаметром 20-30 нм. Последние образуют скопления между миофибрилламн, болыпей частью на уровне 1-дисков.
Запасы гликогена, составляющие 05-1% массы волокна, опустоц»аются при длительной интенсивной нагрузке. Линидные хаяли распела»аются между миофибриллами по всей толщине миосимпласта, образуя скопления преимуп»ественно на уровне 1-дисков. Их содержание варьирует в широких пределах, но в среднем выше в красных волокнах (0.5% объема саркоцлазмы), чем в белых (0.2%). М»»иглобин - железосоцержапшй кислород-связывающий пигмент мышечных волокон, прицающий им красный цвет и сходный цо строению и функции с гемоглобином эритроцитов - типичное включение мышечного волокна, которое можно условно оп»ести к энергетическому аппарату.
Миоглобин находится в более высоких концентрациях в красных волокнах (что и определяет их цвет); его способность к связыванию кислорода способствует повышению активности процессов окислительного фосфорилирования). Синтетический аппарат мышечного волокна представлен свободнымн рибосомами и полирибосомами (особенно многочисленными под сарколеммой в области 1-диска и вблизи ядер), пистернами грЭПС и комплексом Го»»ьцжи, элементы которого в виде сотен или тысяч стопок мешочков рассеяны по саркоплазме миосимпласта.
Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) в мышечных волокнах необходим для обеспечения постоянно протекающего процесса обновления его структурных компонентов. Содержание лизосом связано с функциональной активностью мыцщы и возрастом человека. Остаточные тельна лизосол»ального генеза, содержащие ли»»офус»)ин, становятся многочисленными при старении и, в особенности, при резкол» снижении функциональной активности мыщцы. йаиосатеплитоциты - л»елкие уплошенные клетки, располагающиеся в неп»убоких вдавлениях сарколеммы миосимпластической части мышечного волокна и покрытые вместе с ней общей базальной бембраной (см.
рис. !З-З). Ядро миосателлитоцита - плотное, опюсительно крупное (занимает почки всю клетку), с более высоким содержанием гетерохроматина, чел» в ядрах миосимпласта, органе»»лы мелкие и немногочисленные. Эти клетки представляют собой камбиальные элеменн»ы скелен»нои мы»иечнои ткани. Они активируются при повреждении мьппечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с симпластической частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гинери»рофии. В мъппечных волокнах у плода и новорожденного цоля ядер миосателлитоцитов досппает 30-35% от общего содержания ядер; после рождения она быстро снижается, составляя в детстве 7-10%, а у взрослого - около 5%.
Содержание этих клеток выше красных волокнах, чел» в белых (см. ниже). Типы мышечных волокон Мышечные волокна в скелетных мыпшах позвоночных животных и человека обладают, несмотря на общий план строения, определенными структурными, биохимическими и функциональными различиями, Используемые классификации мышечных волокон основаны на учете их различных признаков и совпадают неполностью.
В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты (рис. 13-9): и»ии ) (красные), и»ин ПВ (белые) и тин ИА (нромежуи»очные). Тип I - красные, медленные, тон»»чеек»»е, устойчивые х утомлению, с небольшой силой сокращения, окиелительные. Характеризуются малым диаметром, опюсительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных ферментов (например, сукцинатцегидрогеназы - СДГ), низкой активностью пшколитических ферментов и миозиновой АТФазь», преобладаниел» аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина (определя»ощим их красный цвет), крупных митохондрий (занимают около 15% обьема саркоплазмы) с многочисленными кристами и липиадых включений, широкой (50-100 нм) 11Ь 11а - 423- г.-линией, вь!соким содержанием миосателлитоцитов, богатым крово- снабжением.
Численно преобладают в мьшшах, выполю!ютцих длитель- ные тонические нагрузки. рис. 13-9. Типы мышечных волокон в скелепюй мышце. На препарате - поперечном срезе мьклечных волокон - проведено гистохимическое выавление фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ). Плотность продукта гистохимической реакции пропорциональна активности СДГ.
Представлены три основных типа мышечных волокон: тип ! (Ц - красные (с высокой активностью СДГ), тип аВ (аВ) - белые (с низкой активностью СДГ) и тип !Вт (ад) - промежуточные (с умеренной активностью СДГ). Тил НВ - белые, быстрые, тетаничеекие, легко утомляющиеся, е большой силой сокращения, гликолитичеекие. Характеризутотся болыпим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолнтических ферментов (например, лактатдегидрогеназы - ЛЛГ) и АТтразы, низкой активностыа окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов. относительно низким содержанием митохондрий (более мелких и с менее развитыми кристами, чем в волокнах 1 типа и запил!аюших около 7% обьема саркоплазмы), липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, узкой (30-40 нм) Х-ливией, относительно небольшим числом миосателлитошпов, сравнительно слабым кровоснабжением.
Преобладают в мьшшах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей. - 422- Тип НА - промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, е большой силой, океилительно-гликолитичеекие. На препаратах напоминают волокна ушта 1. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа 1 и ПВ. Красные и белые волокна различаются также содержанием различных изоформ миозина и субьединиц тпропонина. В частности, изоформы миозина, характерные для белых волокон, отличакпся более быстрой циклической активностью миозиновых мостиков, а. следовательно, больптей скоростыа сокращения. Соотношение числа волокон различных тинов в мышце. Скелетные мышцы человека являются смешанными, т.е.
содержат волокна различных типов, которые распределены в ннх мозаично. Соотношение красных и белых волокон в мьшшах каждого человека индивидуально, предопределено генегпичееки и почти не меняется с возрастом. В мышцах большинства людей белые в красные волокна содержатся примерно в равных количествах. Вместе с тем, у отдельных людей могут преоблалать волокна того или иного типа, что что позволяет им более успешно справляться с длительной физической нагрузкой небольшой мощности или с кратковременной тяжелой нагрузкой. Изменения в волокнах различных тинов при тренировке мышц неодинаковы и зависят от характера нагрузок. Нарастание массы мышц при этом связано с увеличением диаметра (гипертрофиеи) мышечных волокон (главным образом, белых); в последние годы вновь высказываются взгляды о возможности некоторого увеличения и чисяа волокон при очень высоких нагрузках.
РЕГЕНЕРАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Фиаиологичесная регенерация волокон скелетной мышечной ткани непрерывно осушествляется в нормалыпех условиях иа ультраструктурном уровне и состоит в самообновлении их органелл и других структурных компонентов, обеспечивающем поддержание баланса между анаболическими и катаболическими пропессами. Гипертрофия ыышечнык волокон развивается е ответ нп поеьииенные нагрузки в результате преобладания анаболических пропес- сов над катаболическими. Она проявляется увеличением содержания компонентов их саркоплазмы: при этом нагрузки, требуюпше выносливости, вызьвюот увеличение всего объема саркоплазмы и, особенно, митохондрий.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
