В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Слабое развитие этого аппарата свойственно проводяшим и секреторным кардиомиоцитам (см. ниже). Сократительпый аппарат карциомиошпов сходен с таковым в скелетных мьппечных волокнах и также представлен миофибриллами, обладаюшими поперечной исчерченностью (средняя длина саркомера равна примерно 2 мкм). Вместе с тем, миофибриллы кардиомиоцитсе нерелко частично сливаются друг с другом (рис. 13-12), образуя единую Опруктуру, а их сократимые белки биохимически отличаются от таковых в скелепюй мышечной ткани. В саркоплазме кардиомиоцитов миофибриллы ориентированы продольно и располагаются по ее периферии, под сарколеммой.
- 432- Рис. 13-12с Свркотубулярная система кардиомиоцита Саркотубупярнав система представлена саркоплвзматической сетью (СПС), не образующей терминальных цистерн, и широкими Т-трубочками (Т-ТР(. Обозначения компонентов саркомера - те же, что на рис. 13-3 Обратите внимание на частичное слияние МФ друг с другом в единую систему. Аппарат передачи возбуждения (саркотубулярная система) в кардиомиоцитах в целом сходен с таковым в скелетных мышечных волоконах, однако он обладает рядом особенностей. Саркаплазматичвская сеть развита слабее, чем в скелетиом мышечном волокне. менее активно накапливает Саз+, не образует терминальных цистерн.
Во время расслабления она выделяет ионы Саз' в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм кардиомиоцитов. Поперечные (Т-) трубочки - широкие. садержтп компоненты базальной мембраны, вместе с элементами саркоплазматической сети образуют диады (включают одну Т-трубочку и одну цистерну сети), которые распола(аются в области г.-линий. Т-трубочки хорошо выражены в миоцитах желудочков и почти не обнаруживаются в предсердиых миоцитах. Ионы Саз+ проникают в саркоплазму кардиомиоцитов не то1(ько из саркоплазматической сети, но также через Т-трубочки и сарколемму из межклеточного пространства. - 433- Опорный аппарат кардиоагиоцитоа представлен элементами цилтосхелегла, обеспечиваюшими упорядочеииое расположение миофиламеитов и миофибрилл внутри волокла, а также базальной мембраной и сарколеммой.
Вго структурная и биохимическая организация сходна с таковой в волокнах скелетцой мышечной ткани. В кардиомиоплтах его особенностью служит то, что элементы цитоскелета связаны с особыми межклеточпьвци соединениями — вставочными дисками (см. ниже). Сарколемма содержит иитегрипы - траисмембраппые гликопротеииы, которые опосредуют связь элемеитов цитоскелета кардиомиоцитов с компонентами межклеточиого ве(цества (коллагеиом, ламинином и фиброцектииом).
Снаружи сарколемма кардиомиоцитов окружена базальиой мембраной, в которую вплетаются ретикуляриые и тонкие коллагеиовые волокна. Пс 11(С Б)И СЛ Вставочныв диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом оии имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекаклпих фуикпиональцое волокно сердечной мь1шечиой ткани (см. рис. 13-11). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочпого диска, представляюшего собой комплекс межклеточны» соединений иескольких типов (рис. 13-13).
В области поперечных (ориентировюшых перпепдикузирпо расположению миофибрилл) участков вставочцого диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердиги(лоции, связаииые контактами типа десмосом и полосок слипания иаэс(ае адйегешез). Актииовые филамеиты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы всгавочиого диска иа уровне Х-полоски. В области вставочиого диска выявляются гликопротеипы хадгерины, которые обеспечиваи1т Са-зависимое адгезивпое соединение кардиомиопитов друг с другом. На сарколемме продольных участков вставочиого диска имеются многочисленные щелевые соединения, обеспсчиваюпше ионную связь кардиомиопитов и передачу импульса сокрашения.
Эпаргатичаский аппарат карпиомиоцитоа представлен митохоидриями и включениями, расшеплеиие которых обеспечивает получение энергии. Митохондрии лежат рядами лтежду миофибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой. Оли очень миогочислениые и крупиые (занимают около 35-40% объема саркоплазмы - значительно больше, чем в волокнах скелепюй мышечиой ткани), с плотно расположенными поперечными кристами (см. рис, 13-12), что в совокупиости отражает высокий уровень дыхательной активности сердечиой мышечной ткани.
Митохоидрии кардиомиоцитов обладают также свойством иакапливать кальций в высоких копцецтраииях. - 434- Н- г )И С)(4 Л I А Рис. 13-13, Ультрвструхтурнвя организация области ястввсчнсго диска кардиомиоцитов. В поперечных участках встввочного диска соседние кердиомиоциты образуют многочисленные интердигнтвции, связанные контактами типа десмосом (др Актиновые филвменты прикрепляются к гюперечным тюсткзм сврколеммы естввочного диска в участке полоски слипвния (ПСУ Нв сврколемме продольных участков встввочного диска рвсполвгвются цдлевые соединения (ШС).
БМ - бвзвльнвя мембране, СЛ - сврколеммв, Мтх - митокондрия. Обозначения компонентов серкомерв (СМ) — те же, что нв рис. 13-3. Энергия, необходимая кардиомиопитам, получается ими путем расшепленвя осиовиого энергетического субстрата эких клеток - жирных кислот, переиосимых в саркоплазму в форме лилолротеинов. Жириые кислоты депонируются в виде итриглииеридов в многочисленных липидных ктилях, содержание которых зиачительио выше, чем в скелетных мьпш1ах. Липидиые капли располагаются преимушественпо у полюсов ядра.
Другой энергетический субстрат — глихоген — находится в виде гранул, распсложеипых преимущественно между миофибриллами и миофиламеитами, главным образом, в области 1-диска. Кардиомиоциты, как и волокна скелетиой мьш(ечиой ткани, характеризуются наличием в их саркоплазме железосодержашего кислород-связываютцего пигмента миоглобина. придаюшего им красный цвет и сходного по строеиию и Функции с гемоглобипом эритроцитов. Синтетический аппарат кардиоаэноцитоа в сократительиых (рабочих) кардиомиоцитах выражен умеренно; ои значительно развит лишь в секреториых кардиомиоцитах (см.
ниже). Синтетический аппарат включает свободные рибосомы и полисомы, цистерны грЭПС 435- Типы кардиомиоцитов и элементы комплекса Гольджи, которые располагаются в саркоплазме преимущественно у полюсов ядра. Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) кардиомиоцитовхорошо развит. что отражает высокую скорость обновления их структурных компонентов. Он включает эндосомы, лизосомы и остаточные тельца. Собственно лизосомы располагаются у полюсов ядра и занимают до 10% объема саркоплазмы. Остаточные тельца в виде липофусциновыл гранул очень многочисленны (при старении могут составлять до 20% сухой массы миокарда). Сердечная мышечная ткань содержит кардиомиоциты трех основных типов: )) сакратительные (ра()очие)г 2) проводящие 3) секреторные (эндакринные).
1) еократительные (эабачие) кардиамиациты образуют основную часть миокарда и характеризуются мошно развитым сократительным аппаратом, занимающим болыпую часть их саркоплазмы (см. вьппе); 2) проводящие кардиамиоциты обладают способностью к генерашш и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы и пучки проводящеи системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сокраппельного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами.
Особенности распределения и строения различных видов проводящих кардиомиоцнтов описаны в курсе частной гистологии (см. раздел "Сердечно-сосудистая система"). 3) еекрвторные (энданринныв) кардиамиациты располагаются в прелсердиях (в особенности, правом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократителъного аппарата.
В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы диаметром 200-300 нм, содержащие гормон - предсердный натриуретический фактор (пептид) - ПНФ (ПНП). Этот гормон вьоывает усиленную потерю натрия и воды с мочой (натриурез и диурез), расширение сосудов, снижение артериального давления. угнетение секреции альдостерона. кортизола и вазопрессина. Способностью к выработке ПНФ первоначально в ходе эмбрионального развития обладают все кардиомиоциты; в дальнейшем (уже после рождения) она резко падает в клетках желудочхов. сохраняясь в прелсерлиых кардиомиоцитах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
