В.Л. Быков - Цитология и общая гистология (Функциональная морфология клеток и тканей человека) (1120985), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Эфферентная иннервация скелетных мьшш обеспечивается нервными волокнами (аксопами а-мотонейронов), образующими на мышечных волокнах спепиализированные нервно-мышечные окончания (нервно-мышечные синапсы, или моторные бляшки), которые осуществляют передачу возбуждения с нервного волокна на мьппечное. Описание нервно-мьппечных окончаний представлено в главе 14. Один мото- нейрон может иннервировать различное количество мьппечных волокон. Двигательная единица (ДЕ) предсташиет собой совокупность мотонеирона и иннервируемых им мышечных волокон. Количество мышечных волокон, входящих в одну ДЕ, минимально в мелких мьшшах, осушестюгяюпшх точные и тонкие движения. В глазных мьшшах человека ДЕ включает от 2-6 до 13-20 мышечных волокон, в мьппцах кисти - от 10-25 до 100-300, в мыпшах туловиша - 1500-2000.
Управление лпяшечной активностью обеспечивается как изменением частоты активапии ДЕ, так и вовлечением различного нх числа в процесс сокрашения. Мьппечные волокна, образуняцие одну ДЕ, обладают одинаковыми механическими свойствами, гистохимическиии характеристиками и относягпся к одному типу, однако рассеяны ао обширной территории мышцы.
Афферентная иннервация скелетных ьппшз обеспечивается нервно-мышечными веретенами - рецепторами растяжения волокон поперечнополосатых мышц, которые представляют собой сложные инкапсулированные нервные окончания, состояшие из веточек нервных волокон, оплетаюших особые тонкие (интрафузаяьные) мышечные волокна, заключенные в тончайшую соедииительнотканную капсулу. Остальные мышечные волокна назваются зкстрофузаяьными. Нервно-мьппечные веретена описаны в главе 14. Клиническое значение нарушений струнтурно-функциональной организации скелетных мьаиц.
Система скелетных мыпш поражается разнообразными заболеваниями, из которых наибольшее клиническое значение имеют две группы. Первая включает тяжелые дистрофические расстройства (часто генетически обусловленные), при которых первично нарушается структура и функция мышечной ткани. Вторая группа заболеваний обусловлена нарушением иннервации мышечных волокон.
Мышечная дистрофия Дюшенна является наиболее распространенным заболеванием, относяшимся к первой группе и имеюшим наследственный характер. Она поражает мальчиков, проявляется нарастающей мышечной слабостью и приводит к смерти в молодом возрасте. Причина заболевания заключается, по-видимому, в нарушении функции гена, контролируюшего выработку белка дистрофина, функция которого, как предполагают, заключается в обеспечении связи между миофибриллами и элементами межклеточного вешества (см. выше).
В отсутствие этого белка мышечные волокна становятся очень непрочными, легко повреждаются и гибнут при небольших нырузках, замещаясь соединительной тканью. Аииотрофичесхии яатераяьный склероз представляет собой наследственное заболевание, относящееся ко второй из указанных групп. При этом заболевании атрофия мъппечной ткани и смерть больного от поражения дыхательных мышц обусловлены дегенеративными изменениями мотонейронов спинного мозга. Злокачественная миаппения (туазгнеп(а ягач(г) также относится к мышечным расстройствам.
обусловленным нарушениями иннервации. В ее основе лежит аутоиммунный процесс, который характеризуется образованием анппел к рецепторам апетилхолина на сарколемме нервно-мьппечного синапса. Связывание этих антител с рецепторами приво- - 429 ВД К)ИЦ А лит к нарушению их функции. При миастении отмечается прогрессируюшая рсзко выраженная мьппечная слабость. Ботулизм является пишевым отравлением токсином, вырабатываемым бактериями С)оэ(пгйшп Ьо(цйпшп, который нарушает выявление медиатора в нервно-мышечном синапсе.
Это тяжелое заболевание сопровождается параличом скелетных мыши. СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ Сердечная мышечная ткань (ааперечнапалосатая мышечная ткань целомического типа) встречается только в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосухов. Ее клетки (сердечные миоциты, или кардиомиоциты) составляют лишь 30-40% общего числа клеток сердца, но образуют 70-90% его массы. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система (симпатическая н парасимпатическая).
ГИСТОГЕНЕЗ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальнал пластинка висцерального листка спланхнатома (целомическая вьютилка в шейной часпт эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются митозом и постепенно образуют миофиламенты, формируюшне миофибриллы. С появлением последних клетки именуются сердечными миоцитаии, или кардиомиоцитами). Миофибриллы первоначально не обладают поперечной исчерченностью и стрсаой ориентапией в клетке; в дальнейшем они располагаются вколь ее длинной оси, а их тонкие филаменты прикрепляются к уплотненным участкам сарколеммы (Х-вешеству) у концов каряиомиоцитов.
Дифференцировки кардиомиоцитов, в отличие от волокон скелепюй мышечной ткани, сочегпаетсл с их размножением: гликоген и миофибриллы накапливаются в саркоплазме клеток, которые еше продолжают лепиться. уже обладая сократительнои способностью. В периол деления серлечных мноцитов часть их миофибрилл полверагается распаду с последующей повторной сборкой. В цитоплазме лифференцируюшихся кархиомиоцитов нарастает содержание рнбосоьк цистерн трЭПС, митохондрий. Из-за отсутствия цитотомии при делении некото- рые клетки становятся двулдерными. Способность карлиомноцнтов человека к полному митотическому делению утрачивается к моменту рождения или в первые месяцы жизни.
Вместе с тем, в этих клетках начинаются процессы полиплоидизации, протекающие, как предполагают, путем обычного. но незавершенного митоза и прололжаюшиеся в карлиомиопитах желудочков ло 8-12 лет. Выстраиваясь в цепочки„сердечные миоциты не сливаются друг с другом (как это происходит при развитии скелепюго мьппечного волокна), а формируют сложные межклеточные соелинения - вопавочные диски, связываюшие карлиомиопиты в функциональные волокна.
ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ СЕРДЕЧНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ Сердечнпл мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами (сердечными миоцитаии), связанными друг с другом в области вставочных дисков и образуюшими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих функциональных волокон (рис. 13-1 1). Рис. 13-1). Сердечная мышечная ткань Клетки сердечной мышечной тканикзрдиомиоциты (КМЦ) - связаны друг с другом в области встзвочных дисков (ВД) и блзгодзря наличию знвстамозов (А) и разветвлений образуют трехмерную сеть функциональных волокон.
Ядро (Я) занимает в КМЦ центральное гюлтзкение, миофибриллы (МФ) располагаются по периферии, под сзрколеммай (СЛ). КРС - кровеносные сосуды в прослойках соединительной ткани. КАРДИОМИОЦИТЫ Т-ТР ))4(0 МтХ сас Кардисмист)иты - шьтиндрические или ветвяшиеся клетки, более крупные в желудочках, где их длина составляет 100-150 мкм, а диаметр — 10-20 мкм. В предсердиях они обычно имеют неправилы(ую форму' и меньшие размеры (ллина - 40-70 мкм, лиаметр - 5-6 мкм). Кардиомиоциты содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Ядра кардиомист)итов - светлые, с преоблгданием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимаип в клетке центральное положение.
У взрослого человека (как и у всех исслецованных до настояшего времени млекопитавяпих) более половины кардиомиошпов являются двуядерныии. Для кардиомиоцитов типична палиплаидил (более выраженная в желудочках), лишь чашь из них являются циплоидными (виды с полностьи1 диплоидпыми серлечными миошпами не найдены). Степень палиплаидизации кардиамиот(итав характеризуется сушественными индивидуальными различиями и даже у молодых здоровых мужчин варьирует в три раза. Прецпола(ают, что степень полиплоидизации кардиомиоцитов у да(и(сто индивидуума яюьзется важным фактором, определяюшим потенциальную способность его серлечной мьппцы адаптироваться к повышенным нагрузкам.
Саркоплазма кардиамист)итов содержит органеллы и включецвя. которые образуют следуюшие аппараты: !) сократительный 2) передачи возбуждения (с сарколем.иы на сократшпельныи аппарат), 3) опорный, 4) знергвтическии 5) синтетический, б) лизосомальный (аппарат внутриклеточнаго переваривания). Сократительнавй аппарат сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиопитах (в особенности, в желудочковых), которых он занимает до 50-70% объема клетки.