В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Ядро соматической клетки было получено от особи, гетерозиготной по делеции ядрышкового организатора и потому имеющей в ядре только одно ядрышко. Все лягушки, развившиеся в результате пе- го.т /лотт lп д ншниии и гштоеенез Ьтт(твчч хл Неоплодотворенная яйцеклеткв (линия сдвумя ятзтышками) Головастик (линия с одним ядрышком) Эпителиельные й клетки , кишечника о головастика Ядро удаляется при помощи ки Делений нет Бластула Блвстулв Головастик В отдельных случаях развитие продолжае приводя к образова аномального амбри В отдельных случаях развивается взрослая,половозрелая лягушка Рис.
16.1. схема опытов Дж. Герцена, демонстрируюших тотипотентность ядра диффе- ренцированной клетки. (Из: Айала и Кайгер, 1988) ресадки ядер, имели по одному яцрышку. Несколько взрослых лягушек из их числа достигли половозрелости, и оказались вполне фертильными, как и нормальные Хелориз. Эти эксперименты показали, что дифференцировка клеток в онтогенезе не обн. зательносопровождаетсл необратимой инактивацией генетического материала>итра, яцро соматической клетки с репрессированной большей частью генома может претерпеть дерепрессию, если его трансплатп ировать в ооплазму оплодотворенной нйцеклетки, способной к реализации тютп юго цикла развития.
Чаещь г' Общая геяепака ~кспериментах нескольких типов было доказано, что вся информация, необхо- ~ лпя нормального развития, присутствует в ядре дифференцированной клетки гет быть вновь активирована и использована для повторения процесса развиРаким образом, проблема генетического контроля индивидуального развития пла в рамки проблемы дифференциальной экспрессии генов, которая может гходить на уровне любого известного матричного процесса. Концегшия диффеи шьной активности генов была выдвинута в начале 30-х годов ХХ в. Т. Морга- Согласно этой концегшии во всех клетках организма имеется одинаковый наснов, но функционируют они в различно дифференцированных клетках по-раз- . 13 насгоя шее время дифференциальная активность генов в клетках и тканях разной иализации и на разных этапах онтогенеза — это экспериментально установленный у ~ ~ и нереального значения: в каждом данном типе клеток одновременно экспресси:я лишь небольшая доля генов, и спектры экспрессирующихся генов в клетках разгипов вссьмаспецифичны.
)чсвидно, различные регуляторные сигналы, обеспечивающие «включение» и щкгч ение» генов, представляют собой важную составную часть механизма дифлщировки клеток, которая происходит на основе детерминации определенного очно~о тина. Хотя накопленные знания все еще не позволяют полностью предста- себе картину онтогенеза, некоторые ее фрагменты и связи между ними уже ясны. 16.1. ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА питие сомы состоит из трех процессов: детерминации, дифференцировки и море поза.
У(евермояацая представляет собой процесс приобретения клетками эмбриона необраьых в норме отличий от клеток-предшественников. Это установление фунюзиональнососюяния, ведущего к определенному направлению развития, те. это своеобразная ььгдщ дифференииров аг; клетки что-то о себе уже «знают», но «не сообщают». Дофяреренцироеки — этап онтогенетической дивергенции, который происходит на ~ пню ~ ~ редшествующей детерминации (латентной дифференцировки) клеток к опчслс~ и юму пути развития. Детерминация представляет собой процесс последоваи пгпх ограничений онтогенегических потенций эмбриональных клеток.
Каждый срсуц юй уровень детерминации устанавливается в компактной группе клеток и наспустся их кл он апьны ми потомками. Ген о контролируемый процесс детерм и нации юзик особенно полно изучен у Опиороаа ве!апоеамек И, 1шконец, из дифференцированных клеток строятся определенные морфемы— л ам ы, т е.
происходит морфогенез. 16.1.1. ДЕТЕРМИНАЦИЯ Состояние детерминации, наследуемое при митотических делениях клетки, луч~е всего изучено у дрозофилы, так как у нее (как и у других насекомых) детермина,ия и дифференцировки имагинальных структур разобщены во времени вследствие ухова И. г('лелгвкв и оюгнь гнкч !О н Рис. 16.2.
Имагинальные диски зрелой личинки дрозофилы и развивающиеся из них структуры имаго. (Из: Айвза и Кайгер, 1988) Абдоминальные тергиты и стерниты развиваются из зачатков меньшего размера, обозначенных на рисунке слева тачками. протекающего в два этапа развития с полным циклом превращения, По меткому замечанию И. Швинка, развитие насекомых можно представить как два эмбриогенеза.
Кратко их суть такова. Вслед за оплодотворением ядро зиготы у дрозофилы, а затем и дочерние ядра проходят несколько синхронных митотических делеиий, формируя синцитий с ядрами в общей цитоплазме. И только после!0 — 12 делений дочерние ядра мигрирукп я кортикальный слой и обособляются в самостоятельные клетки, формирующие бластодерму Эти клетки, число которых около 6000, уже детерминированы к различным направлениям развития.
Из бластулы образуется гасзрула, происходит органогенез, и из яйца выходит личинка, имеющая два типа клеток; личиночные (они не делятся, а только увеличиваются в размерах) и имагинальные. Последние, выделивщись из окружающих тканей на стадии бластодермы в виде так называемых имагинвльных дисков, в течение всего эмбрионального периода находятся в покое. В личиночном периоде диски не только растут, но и приобретают характерную для каждого из них форму. Имагинальные диски уже детерминированы к развитию различными путями, в их ядрах резко возрастает уровень транскрипционной активности. В период окукливания под влиянием гормонов метаморфоза имагинальные диски дифференцируются и дают начало разным органам взрослого насекомого — имаго (рис. 16.2). Из пары глазных дисков образуются глаза и значительная часть головной 296 Чисть В Общая генетика капсулы, из антенных — пара антенн, максиллярных щупиков и другая часть головной капсулы.
Пара лабиальных дисков дает начало нижней губе и хоботку, а клипеолабральных — части верхней губы и парусу. Из трех пар вентраяьных торакальных дисков развиваются соответственно первая, вторая и третья пары торакальных ноге небольшими прилежащими участками торакса. Тремя парами представлены и дорсальные торакальныедиски.
Из первой образуется пара гумерусов, из второй — пара крыльев, из третьей — пара жужжалец и торакс. Кроме перечисленных парных дисков, личинка имеет непарный мужской либо женский генитальный диск, дающий начало соответствующим структурам у имаго. Наследуемость состояния детерминации при митотических делениях подтверждается в опытах по пересадке имагинаяьных дисков в брюшко взрослой мухи. При этом дифференцировка имагинальных дисков не происходит.
Если после серии таких последовательных пассажей имагинаяьный диск пересадить в полость тела личинки, готовой к окукливанию, то взрослая муха будет иметь в брюшной гемолимфе дополнительный орган: глаз, крыло, ногу и тд. в соответствии с тем, какой имагинал ьн ый диск был взят исходно. Целый ряд данных указывает на то, что детерминация клеток зачатков личиночпых и имагинаяьных органов различных сегментов тела дрозофилы происходит во время образования клеточной бластодермы или сразу после того. Во-неГнгьск, клетки, изолированные из передней области бластодермы, дают начало пн~ько структурам передней части тела взрослой мухи, а из клеток задней обласгн бласюдсрмы формируются только структуры задней часгн тела имаго.
Ва-аторьи, удаление клеток из определенных участков поверхности бластодермы приводит к специфическим повреждениям взрослого насекомого, развившегося из поврежденного эмбриона, те. положение клеток в бластодерме определяет судьбу этих клеток в течение всего процесса развития. Наконец, исследование гинандроморфов дрозофилы (особей, возникаюших, например, в том случае, когда одно из эмбриональных ядер утрачивает Х-хромосому, н клетки с потомками этого ядра становятся мужскими — ХО; подробнее о гинандроморфах см. гл. 8) показало, что деляШиеся ядра проходят детерминацию в соответствии со своим положением на поверхности яйцеклетки.
Маркирование Х-хромосомы этих мух (являюшихся наполовину самками, наполовину самцами) с помощью мутаций, изменяющих строениес Шети нок, а также цвет кугикулы или глаз, дает возможность наблюдать визуаяьно ли- ~ ~ и ю разде а между мужскими и женскими клетками, проходяшую по телу мухи. Т Е Морган точку начала индивидуаяьного развития дрозофилы относил на период созревания яйцеклетки. Дальнейшие исследования доказали правильность такой постановки вопроса, так как на этой стадии была выявлена экспрессия практически всех генов, присущих данному виду, даже тех, активность которых станет необходимой на более поздних стадиях развития. 16Ш ООПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕГРЕГАЦИЯ Созревание ооцита развертывается как строго направленное, последовательное формирование гетерогенности его цитоплазмы, получившее наименование ооплазмати- Глана ГЬ.
ггнеп1ики н анмагеню ческой сегрегации — процесса, и ".тй Фтт., ходе которого намечается плл~ строения булушего организма. ц»г 11ове градиентного распределения биологически активных веществ, гни ~к~~- Локазательством чего, в частности, -фзбн' является постепенное падение концентрации РН К и белков в направлении от анимального полюса Й.ф-.. г "чк"хб)я',:- к вегетативному. Если экспериментально разрушить анимально- м пегетативный градиент (например, ~снтрифугированием) и добиться - ) ".,~' '" "' 'кг;"' ";.
' '.: равномерного распределения РНК, белков и других веществ в цитоплазме, то развитие зародыша останавливается в самом начале. При другом типе разрушения— расчленении существующего в ооците дрозофилы анимально-вегетативного градиента на 2 самостоятельных, возникает зародыш с двумя системами осевых органов. Ооплазматическая сегрегация обусловлена положением ооцита в материнском организме.
Яйцо Р"с. 16.3. Созревание яйца дрозофилы, (Из: дрозофилы созревает в особой ка- Сопйпд л Кюй 1обо) мере — фолликуле (рис. 16,3) Из стадия э10. 1 — литаккцие клетки (трофоцитыд 2— кариоооыа е яйцеклетке, 3 — фолликуляриые клетки. одного оогония в результате четырех делений, характеризующихся высокой степенью упорядоченности, формируются !6 клеток, которые остаются связанными друг с другом кольцевыми каналами.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
