В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 65
Текст из файла (страница 65)
15.2). У водорослей и растений число пластид на клетку может превысить два десятка. Районы хлоропласта, в которых находятся молекулы ДН К, по аналогии с прокариотическими клетками, называются нухлеоидами. В клетках растений хлоропластный геном многократно повторен. Подсчитано, что в каждой растительной клетке при наличии более десятка хлоропластов и нескольких молекул ДНК в каждом нуклео- Рис. 16.!. Структура хлоропластов. (По: Зенгбущ, 1982; Албертс, Брей с соавторами, 1994) Хлороплесты содержат три мембраны наружную, внутреннюю и тнлекоидную, е также три компертменгв: стрему, межмембрвнное пространство и тилвкоидное пространство 276 Чисть I.
Общая генетика Рис. 15.2. Световой и темновой этапы фотосинтеза. (Из: Албсртс, Брей с совет., 1994) В электрон-транслортной реакции окисляется вода и выделяется кислород, в реакции фиксации углерода ассимилируется СОз и образуются органические молекулы иде, число хлДН К (или геномов) может достигать нескольких тысяч. Увеличение ко~ ~ийности ДНКхлоропластов можно сравнить с полиплоидией — увеличением количества хромосомных наборов в ядре клетки. ДН К хлоропластов имеет кольцевую форму.
Длина молекул хлДН К варьирует от 135 т.п.н. у Ела!ела апас!!гу до 200 — 220 т.п.н. у Ре!агяотит сола!е. Зеленые растения содержат в хлоропластнойДНК около 100 — 120 генов. К хлоропл асти ому ген ому относятся: ° 30 юнов тРНК; ° гены рРНК (гкХА) — 4.55; 5$; 163; 233; ° 20 генов рибосомных белков малой и большой субъединиц; ° ген трансляционного фактора 1Г1; ° часть генов, кодирующих белковые компоненты фотосистемы 1 и П; ° гены белков электрон-транспортной системы; ° ген субьединицы никотинаминадениннуклеотид (!ч(А!)Н)-дегидрогеназы (рис.
15.3). Большая часть генов, кодирующих трансляционные факюры, рибосомные белки, белки фотосистем 1 и 11, белки компонентов электрон-транспортной цепи, связывающейй фото систему 11 с фотоси стем ой 1, кодируются ядерными генами. Без участия ядерных генов невозможен синтез белков на рибосомах хлоропластов и осуществление основной функции хлоропластов — фотосинтеза. 277 Глава 15. Некроьккамнаи наогег)евгвеннгквгь рего рэга' рззн рзеа 'гаге! еггв эв вв Рис. 15.3. Хлоропластный геном мха-печеночника Маге(галтга рагулгогр(га.
(Из: Опб)гйз ег а1., 2000) Обозначения. Нрз — 308 рибосомные белки малой субьединицзс Нр) — 503 рибасомные белки большой субъединицы Тгп — тРНК с указанием кода аминокислоты; 4.5, 58, 158, 235-РРНК; )п1А — фактор инициации; зех Х вЂ” 508-рибосомный белок Фотосинтез и электронный транспорт: НЬс — рибулозобифосфат-карбоксилаэа; Рза — фотосистема 1; РзЬ вЂ” фотосистема 2; Ре1 — цитохром Ь11 комплекс; Я1 р — РТРсинтетаза; Рпг — железо-серные белки; пап — МАО(Р)Н-оксиредуктаза Транскрипция: Нро — НМА-полимераза При образовании гибридных белков в хлоропластах происходит объединение субъединиц, одни из которых синтезированы на рибосомах цитоплазмы, другие — на рибосомах хлоропласта.
Например, фермент рибулозо-1,5- дифосфаткарбоксилаза, участвующий в образовании молекул 5-фосфоглицерата из рибулозо-1,5-дифосфата и СО,, состоит из двух субъединиц, одна из которых (гЬс Ь) кодируется хлоропластным геном, Таким образом, различные элементы белок-синтезирующей системы хлоропластов контролируются либо собственными генами (гены; тРНК, рРНК, фактор 1Р1, субьединицы никотинаминадениннуклсотид ()чА(лн)-дегидрогеназы), либо югер- ными генами (факторы элонпщии и тсрминации трансляции, болыцинство рибо- Чисть 1.
06в)ан генетика 178 Титиняа 15.2. Наследование пестролнстноетн у ночной красавицы н герани Р»стспие 11т ~ра влепие скрещи- ив ~ив Ролитсльские формы Р, -поколение РЕ1агков)от (герань) Прямое Обратное 9 Зелеиыех б Пестролистные 9 Петролистиыех б Зеленые Главным образом зеленые, в меньшем проценте петролистиые и белые :омиых белков), либо находятся под двойным контролем (белковые компоненты )ютосистем и белки электрон-транспортной системы). В хлоропластиой ДНК одноклеточной водоросли СЫату~1отонаг ге)лЛап)11 имеотся шны устойчивости к различным антибиотикам: стрептомицииу (гт), эритролици) ~у (егу), олеаидомицииу (о)е), иеомицииу (леа). Мутации устойчивости к анти)шпгикам наследуются, как правило, по материнской линии, поскольку в зиготе ~рисугствует только материнская хлДНК.
Однако в редких случаях у хламидомоиа)ы сохраняется хлоропласт и от второго родителя, тогда зипла становится гетерозио юй. '1вкие гетерозиготы получили название цнтогеты. При митотическом делении юос~ юр па стадии четырех нитей, те. в удвоенных молекулах хлДНК, между хлороиастпыми генами может происходить рекомбииация. До появления молекулярное~ ~стических методов картироваиие хлоропластиых генов осуществлялось при изунл ~ и и частоты рекомбинации между генами и между генами и цеитромерой. Наследование пеетрвлнстнветн у растений. Опыты К.
Кврренеа н Э. Баура. Приник белозеленой пестролистиости у ночной красавицы наследуется по материнской ~ииии вие зависимости от направления скрещивания (табл.15.2). Корреис предпо~ожил иалич ие «смешанных клеток» в пестрых участках ткани, в которых содержатя как зеленые так и бесцветные пластиды. Позднее Реииер и Баур выдвинули шкпезу, согласно которой пластиды (хлоропласты) являются носителями иаследстсппости, и тип окраски передается дочериим пластидам при ихделеиии. В отличие от ночной красавицы у герани небольшое число пластид передается по ~ужской линии (двуродительское наследование).
Как показали более поздние иследоваиия Тилии — Бассет (1970), наследование окраски листьев находится под 1)српым контролем и под контролем пластид женского родителя (мужской родитель казьпыет незначительное влияние из-за малого количества пластид в спермиях и ольшого — в яйцеклетке). В двльиейщих исследованиях было выяснено, что биосинтез хлорофилла, от коорого зависит окраска листа, контролируется главным образом ядерными генами.
))шико некоторые гены локализованы в пластидиой ДНК. Окраска хлоропластов висит от фотосиитезируемого пигмента — хлорофилла. Различные формы хлоро- 1 ~на>г> д5. ))ехр>мнн линни пагиедгтненногнн филлп огличщнгсн >ю спектрам иогл>нцси>>н Хлорофиллы а и Ь обеспечивактг зелеоун> окраску, хлорофилл с — жел'>ую и корпчосную. При действии мутаций, нарущанниих биосинтез хлорофилла, в хлоропластах нс образуется пигмент. В случае пестролистиости материнского растения в яйце клетке присутствуют пластиды двух типов: нормальные и му>интиме, у которых зеленого хлорофилла нет.
При делении зиготы пластиды случайно распределяются по дочерним м клеткам, в результате лисп я у нового поколения растений могут быть: зелен ыми, белыми, либо пестрыми с чередующимися зелеными и белыми участками. 15.2. МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ ГЕНОМ Митохондрии — это цитоплазматические органеллы в клетках животных и растений. Функция митохондрий как энергетической фабрики кпеткн заключается в синтезе АТР Синтез этой молекулы осуществляется в процессах транспорта электронов и Цикл лимонной кислоты в матриксе и внутренней мембране Гликопиз в цитоппазме Цепь переноса электронов в митохондривпьной мембране 5>ис. 15.4.
Этапы окисленияглюкозы (По: В. ЭлиотиД. Эллиот, )999) На первом этапе в цитоплазме клетки происходит гликолиэ глюкозы с образованием пирувата (СНЗСОСОО-аннана пировиноградной кислоты), ЫАОН (восстановленной формы никотинами- надениндинуклеотида) и 2 АТР. Второй этап — цикл Кребса (цикл лимонной кислоты) происходит в митохондринх.
Часом 1. Гзпгг<глг и галинка 180 Транскрипция в митохондрии Трансляция в митохондрии мтДНК Внутренняя мембрана Наружная мембрана Транскр пция Митохондриальная РНК-лом1мераза тРНК Фракции рРНК Амилоацил- Субьединицы тРНК РНК рибосомы -199бВ инокислоты ОО © е Белки, ©фсинтезируемые О © Ферменты цикла Кребса в митохондриях О Ферментные комплексы мем ан Ферменты рцплиации мтДНК митохондз)гмммкв аминоацил-тРНК- синтвтазы Балки,синтезируемыв , з'цитозолв Белки мнтохондриальных рибосом -Вбйй Рис. 1 5.5.
Взаимодействие ядра и митохондрий: а — белковые комплексы митохондрий образуются из продуктов экспрессии ядерных и митохондриальных генов (по: Льюин, 19л7); 6 — взаимодействие генетических систем ядра и митохондрий. (По: Албертс и др., 1994) В ядерном геноме закодировано не менее 90 белков, в том числе ферменты цикла Кребса, много Рнбосомных белков, амнноацил-тРНК-сннтетаза, ферменты репликации ДНК, фермент РНК-полимераза, ферменты процессинга РНК. Белки, синтезируемые в цитозоле, переносятся в митохондрии.
мтДНК человека кодирует только мРНК 13 полипептндов, РРНК и тРНК. 2И! Гл оно ! 5, Иехломосомнон наследсглоенносгль окислитсльного фосфорилировании. В мип1хо1шриих происходит окисление молекулир1 ням кислородом пирувата и жир|шел кислот до СО и Н О. Это энерпггически вы ихц ~ый ~ ~роцесс, поскольку на одну молекулу о кисл немой глюкозы образуется 36 молекул АТР а не две, как при гликолизе глюкозы !рис, 15 4). Снижение энергетического обеспсче~ ~ив клеток особенно тяжело сюгзывается на тех тканях и органах, в которых происходят энергоемкие процессы. Так у человека мутации в молекуле мтДН К пр и водят к тяжелым болезням, от которых в большей степени страдают нервная система, мышцы, органы зрения и сердце (см.
гл. 22.2). У простейших !парамеции и трипаносомы) размер мнтохоцдриального генома составляет 22 т.п.н., у животных — 16 — 19 т.п.н., а у растений на 1 — 2 порядка больше (150 — 2 500 т.п.н.) . У животных в одной митохондрии может быть от 2 до 50 молекул ДНК. Что касается числа митохондрий в клетке, то оно значительно варьирует: от нескольких десятков у дрожжей, до!000 в печени крысы и миллионов — в яйцеклеткс лягушки. Таким образом, копийность митохондриального генома измеряется в десятках и тысячах молекул ДНК на клетку. Разницу в этих цифрах можно объяснить функциональной различной значимостью митохондрий для разного типа клеток. Митохондрии находятся в цитоплазме эукариотических клеток, как животных, так и растений.
Эти клеточные органеллы имеют наружную и внутреннюю мембрану, образующую многочисленные складки — кристы. Наружная мембрана содержит белок лорин, образующий каналы в липидном бислое. В состав внутренней мембрацы входят транспортные белки, ферментный комплекс АТР-синтетаза, а также комплексы ферментов, участвующих в переносе электронов и окисл ительном фосфорилировании. В матриксе митохондрий находятся копии ДНК, рибосомы, тРНК и ферменты, превращающие пируват и жирные кислоты в ацетил-СоА, окисляемый в !!икле лимонной кислоты. Белковые субъединицы, синтезированные на рибосомах цито плазмы, поступают в митохондрии и соединяются с м итохондр ива ьными белками при образовании олигомерных комплексов(рис.!55).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
