В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 66
Текст из файла (страница 66)
15.2.1. МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ ГЕНОМ РАСТЕНИЙ Митохондрии, как поставщики энергии, присутствуют как в эукариотических, так и в прокариотических клетках. У растений хлоропласты в ночное время прекращают синтез молекул АТР, в это время суток эти высокоэнергетические молекулы синтезируются в митохондриях. Форма митохондриальной ДНК, как правило, кольцевая. Однако некоторые виды одноклеточной водоросли хламидоманады (С. гегнйап7о', С. хоп!6!) имеют линейную форму мтДНК. Размер мтД Н К у растений измеряется в сотнях и тысячах и н.
Так у дикой редьки размер мтДН К вЂ” 218, кукурузы — 367 т п.н. Большая часть митохондриального генома растений имеет различные некодирующие последовательности, включая длинные повторы, создающие возможность внутримолекулярной рекомбинации.
Эта особенность отличает митохондриальный геном растений от мтДН К животных и человека, у которых, за редким исключением, отсугствуют такие последовательности как повторы и интроны. В отличие от хлоропластов в митохондриях растений (кукурузы, сорго, фасоли, подсолнечника) встречаются кольцевые и линейные плазмиды. Чаевь /. Общая ееневика ~инейные плазмиды кукурузы имеют инвертированные повторы — Т)й; такие же онторы есть в мтДНК, что увеличивает вероятность процесса рекомбинации и внерсния плазмид в мтДНК.
М итохондриальный геном растений невелик, он кодирует: риГюсомные РНК; некоторые рибосомные белки 1у высших растений); ог 4 ло 30 тРН К; 9 субъединиц )чАОН-дегидрогеназы, катализирующих окислительно-восстановительные реакции; 5 белков, участвующих в биогенезе цитохрома с — переносчика электронов от комплекса Н1 к комплексу 1У; 3 субъединицы цитохромоксидазы (комплекс 1У); 4 субъединицы АТРазы, которая использует поток протонов для синтеза АТР из ЛОРИ Рс Однако большая часп рибосомных белков и белков, обеспечивающих процесс ~кисл ительного фосфорилирования, кодируется ядерными генами.
15.2.2. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ (ЦМС) 3 30-х годах ХХ-го столетия М. Родсом в США и М.И. Хаджи новым в СССР был от:рыт материнский тип наследования стерильности пыльцы у кукурузы. При опыле~ии кукурузы с ЦМС фертильной пыльцой нормальных растений получается поомсззю со стерильной пыльцой, Замена хромосом материнской линии на хромосоаы отцовской линии путем возвратных скрещиваний не приводила к восстановле~ик1 фертильности, На основании результатов этих скрещиваний был сделан вывод, по ЦМС наследуется по материнскому типу. Цитоплазматическая мужская стерильность известна более чем у 300 видов рассеняй. Формирование фертильной пыльцы находится под контролем как ядерных, гак и цитоплазматических генов.
Стерильность пыльцы может быль вызвана как 1ейстнием ядерных генов (генная мужская стерильность, ГМС), так и цитоплазмагических генов, проявление которых находится под контролем ядерных генов 1цип1плазматическая мужская стерильность, ЦМС), За последние годы благодаря развитию методов молекулярной генетики выявле~ ны гены, обусловливающие ЦМС. Установлено, что цитоплазматические гены стерилы ~ых цитоплазм плейотропны и влияют на такие признаки как продуктивносп, чугабильность, партеногенез. Как оказалось, многие митохондриальные гены ЦМС образовались в результате рекомбинации и состоят из частей различных генов. Так митохондриальный ген петунии рсу'состоит из частей трех генов: агр9, сах П, игуХ Предполагают, что гибридный белок, кодируемый геном асГ включается в митохондриальные мембраны и вы~милет нарушение в дыхательной цепи митохондрий.
Однако в некоторых линиях 283 Реала !5, Нехромоеомяая яаеледсмяеяяясмь петунии при наличии ломинантного ялсрщ1п1 ~сна ЛР— восстановителя фертильиости происходит снижение количества тра~ ~скри~ пон митохондриального гена Рсу. Выяснена молекулярная природа стерильности типа Репо(акул (Рет!) у подсолнечника. Инсерция повторяющейся последовательности 1265 п.н.) в ген агРА у этого растения приводит к образованию новой открьпой рамки считывания го6522), и как следствие — к трансляции ЦМС-специфического белка.
Однако влияние ЦМС-обусловливающего митохонлриального гена оеу522 может быть подавлено ядерным геном — восстановителем фертильносги. Митохондриальиые гены у растений и их экспрессия отличаются следующими особенностями: 1) в митохондриальных генах есть промоторные области; 2) экспрессия митохондриальных генов не требует кэпированиия и полиаденилирования; 3) созревание мтДНК заключается в следующих процессах: сплайсинге при наличии интронов в гене, формировании 5'- и 3"-концов с образованием шпилек на 3'- конце; а также в редактировании транскриптов с преобразованием С вЂ” е 13 и 1) — е С (в результате редактирования транскриптов формируются правильные инициаторные и нонсенс-кодоны, одни смысловые кодоны превращаются в другие).
Таким образом, для экспрессии митохондриальных генов растений характерны эукариотические чергъе 1за исключением пункта 2). 15.2.3, МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ ГЕНОМ ДРОЖЖЕЙ МтДНК дрожжей в несколько раз больше, чем у человека 180 т п н ).
Карты митохоидриального генома дрожжей и человека представлены на рис. 15.6. Гены мтДНК дрожжей кодируют большую и малую рРНК, тРНК, субъединицы цитохром-с-оксидазы, 9-ю субъединицу АТРазы, цитохром Ь. В митохондриальном геноме дрожжей есть также гены устойчивости к антибиотикам, Изучение молекулярной природы митохондриальных мугаций показало, что различные штаммы дрожжей отличаются по некодирующим и кодирующим учаспсам генома. В отличие от мтДНК человека, в генах которой не выявлены интроны, в некоторых генах мтДНК дрожжей они имеются; среди таких генов: Ьох — цитохрома Ь, 215-РРНК, ох1 3 — 1-й субъединицы цитохромоксидазы 1.
Так при клонировании и секвенировании гена Ьох выяснилось наличие в нем 6 экзонов и 5 интронов При объединении первого и второго экзона и части второго интрона образуется мРНК, с которой транслируется фермент — РНК-матураза, предназначенный для удаления второго интрона при сплайсинге. В данном случае второй интрон является факультативным, поскольку он функционирует и как экзон. Таким образом, фермент сплайсинга закодирован в самом гене Ьох. Кроме того, на этом обьекте обнаружено ранее неизвестное явление — гяраясяозиция иитрона. При скрещивании штаммов дрожжей с разным типом спаривания Ве+ с и ) происходит перенос интрона из гена 2 П-РРНК родительского штамма н + в ген 215-рРНКлругого родительского штамма и . Чисть А Общая гелстпкп И4 Причем интрои в гене 2лУ-РРНА'фупкциоп пруст как ген, кодирующий сайтспегифическую эидоиуклеазу — фермент, необходимый для переноса иитроиа.
следстгисм этого события является превращение митохондрий штамма с типом спарина~ия ы в — и+. 15.2.4. МИТОХОНДРИАЛЬНЫЙ ГЕНОМ ЧЕЛОВЕКА 1оиом митохокдрий человека представлен кольцевой двУхцепочечной молекулой Д Н К, содержащей 16559 п н. (см. рис, 15 б). Доля митохоцдриальиой ДНК от обше- Митохондриальная ДНК дрожжей (-78т.п.н.) б РНК ти ем куе Оуэ сеи Ат суб ни итохром с ксидаэа 111 1 Ме1 Рго гр РНК эр В В я- ~он с оксидаэа1 Рис. т 6.6. Карта мтДНК (пп ОХАЯ) дрожжей и человека.
(По: Опп)Шэ ет а!., 2002) Кахщая карта представлена двумя кольцами, соответствующими двум цепям ДНК-спирали. Гены т РНК показаны по аббревиатуре аминокислот, НО-гены кодируют НАОН-дегидрогенаэу. Глана 15, Нехргмток омаал лаглег)сгл леллгл лл, гиб АВР АТР Ч 12 Комплекс 1 бъединицы,кодируемые Зб я НК Субъединицы,кодируемые 7 мтДНК Ш 1О 1О Рис. 1б.т. Митохондриальная дыхательная цепь. (По; Спбя)гз е( а1., 2000) Число субьединиц указано под стрелками.
Протоны Н' перекачиваются из матриксе в межмембранное пространство с помощью комплексов ), О1, вл Возвращение в мвтрикс осуществляется комплексом Ч (АТР-синтетазы) и сопровождается образованием АТР. Кознзим С)10 (сос)) и цитохром с (су( с) — протеины, кодируемые яцнк. Н — НАВн-дегидрогенеза; Вон— сукцинвтдегидрогенвзв; СОХ вЂ” цитохромоксидезе; Аб и Ав — субъединицы АТР-синтетвзного комплекса, кодируемые мтДНК го количества ДНК достигает 5%. Митохондриальная молекула ДНК состоит из тя- желой (Н) и легкой (1.) — цепей. Цепи различаются по иуклеотидиому составу.
Н- цепь (беату) содержит больше пурииа, легкая 1:цепь (118)г() — больше пиримидииа. Митохондриальиый геном человека, как и других организмов, представляет собой полуавтоиомиую генетическую систему. Большая часть генов человека локализована в хромосомах ядра, и меньшая — в митохондриальиом геиоме (рис 15.7). В состав ге- нома митохокдрий ахолят: ° гены рибосомиых 128-рРНК и 1бБ-рРНК, ° 22 гена тРНК, ° гены трех субьедиииц цитохром-с-оксидазы, ° шестой и восьмой субъедиииц АТРазы, геи цитохрома Ь ° гены семи субъедиииц)к(АОН -дегилрогеиазы. Из этих генов в легкой цепи локализован только геи 6-й субъедииицы )к(АОН-де- гидрогеиазы — ГЧГ)б и 8 генов тРНК. В Н-цепи мтДНК есть иекодируюший район— О-петля (от англ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
