В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 64
Текст из файла (страница 64)
Практически все исследователи считают проблему количественной экстраполяции чрезвычайно затрудненной, если вообще возможной. Причиной тому являются видовые, возрастные и индивидуальные особенности метаболизма, а также детоксицирующих и репарирующих систем и многих других параметров. Метаболические особенности человека могут существенно повышать или понижать мугагенный эффект химических соединений. Следовательно, для правильной экстраполяции необходимо знать метаболизм конкретного мутагена и у животных, и у человека. Кроме того, количественные закономерности мутационного процесса неодинаковы у разных животных, в том числе, и при сравнении их с человеком.
В зависимости от состава сравниваемых пар индуцированный мутагенез у человека может быть выражен сильнее или слабее. Например, показано, что человек более устойчив к мутагенному действию радиации, чем мышь. Не исключено, что таково же соотношение и в случае действия химических мугагенов. Существование количественных различий в результатах иНдуцированного радиационного мутагенеза снязано с видовыми особенностями функционирования репарационных систем, которые способны восстанавливать первичные повреждения, имеющие потенциальный характер и не обязательно реализующиеся в мутации. Немаловажно и то, что диапазон тех доз, которые используют в эксперименте, как правило, на 2 порядка и более отличается от тех, с которыми реально сталкивается человек. И это только малая часть трудностей, описанию которых можно было бы посвятить отдельную главу. Тем не менее, в 1980 г.
Ф. Собелсом сформулировал принцип экстраполяции, получивший название «правию параллелограмма». Его используют в тех случаях, когда 11еобходимые данные не~юзможно получить нучцм прямых измерений. Например, н экспериментах на мышах можаю сравни п чисппу мутаций в соматических (А) и за- Часть 2 Обнгак генетики 272 кз Рис. 14.11. Сравнение мутагенного эффекта в разных клетках человека и хсивотныхдля целей экстраполяции.
(Из: Бочков и Чеботарев, 1989) К НК — коэффициенты сравнения при экстраполяции Сплошные линии означают, что сравненио результатов экспериментов возможно в любых комбинациях Пунктирные стрелки — сопоставления ограничены. А и  — эксперименты невозможны, но возможны наблюдения. ролышевых (А') клетках. Установив частоту индуцированных мутаций в соматических клетках человека (В) и предположив, что отношение частот мутаций в зародышсшях клетках к частотам в соматических одинаковое у мыши и человека (АггА' = ВггВ'), можно составить представление о возможной частоте мутаций в зародышевых клетках человека (В').
Правило параллелограмма допустимо применять строго при условии линейной зависимости эффекта от дозы. Несмотря на такое ограничение, правило параллелограмма может оказывать реальную помощь для оценки генетического риска влияния мутагенов. Зго было подтверждено, в частности, на примере четырех мугагенов: акриламида, этиленоксида, циклофосфана и 1,З-бутэдиена.
Н.П. Бочков и А.Н. Чеботарев в 1989 г., предложили схему (рис. 14.11), отражающую принцип прогнозирования мутагенного эффекта в зародышевых клетках по имеющимся данным о действии тестируемого соединения на другие объекты и вако~ юмсрностям сопоставления эффектов в различных системах. Те же авторы в качестве олпого из основных условий, повышающих точность экстраполяции, выдвигают максимально возможное сокращение числа ее ступеней и подчеркивают важность расширения знаний о мугационном процессе для объективного выбора моделей и выяснения границ экстраполяционных возможностей. глава НЕХРОМОСОМНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ В 1909 г, К. Корренс на МтаЬДиуа1ара (ночной красавице) и Э. Баур на Ре1агяол(ит аявиlе (герани) обнаружили, что наследование пестролистности этих растений (чередованиее белых и зеленых участков на листьях) не подчиняется законам Менделя.
Первоначально такой тип наследования назвали цитоплазматическим, позднее появились и другие термины: нехромосомная, внеядерная или неменделевская наследственность. В 1962 — 1964 гг было установлено, что носителем генетической информации в случае внеядерной наследственности является ДНК цитоплазматических органелл (хлоропластов или митохондрий). Таким образом, выяснилось, что генетическая информация в эукариотических клетках поделена между двумя системами, одна их которых находится в ядре (хромосомы), а другая в ДНК пластид (хлоропласгы) и митохондрий.
Нехромосомная ДНК имеется и у прокариот (плазмиды). Кроме того, оказалось, что и у эукариот, и у прокариот есть как постоянные, так и факультативные генетические элементы не только в ядре (нуклеоиде у прокариот), по и во внеядерных структурах. К прокариотам относят бактерии (зеленые, пурпурные и др.) и синезеленые волоросли. Одноклеточные эукариоты включают такие простейшие формы (протисты) как амебы, инфузории, дрожжи, диатомовые водоросли, хламидомонады. К мною- клеточным эукариотам относят бурые, красные и зеленые водоросли, папоротники, мхи, грибы, покрытосеменные растения, беспозвоночные и позвоночные организмы.
Основное отличие прокариот от эукариот состоит в том, что нуклеоид у них не окружен ядерной мембраной, в то время как у эукариот в клетке всегда есть ядро с ядерной мембраной (нуклеотип). К постоянным генетическим элементам прокариот относят: 1) ДН К нуклеоида, 2) ДНК плазмид, включая аписом ы; эти нехромосомпые элементы могут находиться в свободном состоянии, но могут и интегрироваться в хромосому (табл. 15.1).
Облигатная генетическая система эукариот включает не только рассмотренную ДН К, находя шуюся в ядре, но и ДНК цитоплазматических органелл — митохондрий и хлоропластов (цитотип). Наряду с постоянными генетическими элементами у прокариот и у эукариот имеются факультативные элементы, как с ядерной, так и с цитоплазматической локализацией. У прокариот к факультативным элементам генотипа относят инсерции (!6), транспозоны (Тп) и бактериофаги. Факульзативные генетические элементы у эукариот представлены мобильными лиспергированными генами (МДГ), транспозонами, вирусами; для всех этих элементов характерна смена мест локализации. 'гость 1.
Обнчин гелен>ика лниа 15.1. Облигатные н факультативные генетические злеыеи гы у прокирног н зукарнот Проквриозы Бвкзсрни,синезеленые водоросли Эукврвзгы ГРнбы, рвсгеннн, бупозв., позвоночные Цитоплазма Цитоплазма л»арт- ты К Нуклеоид Гены с постоян ной локализа- цией в нуклео- иде Нуклеоти п Гены, имеющие пос- тоянную локал иза- цию в хромосомах Циготип ДН К митохондрий и хлоропластов ~ионные :тически лепты 1.
Мобильные дис- пергированные гены (МДГ) Синонимы МДГ = МГЗ, сор>а-элементы регротранспозон ы. 2. Вирусы 3. В-хромосомы 4. Амплифицирован- ные копии ДНК 1. Инсерции 2. Транспозоны 3. Бактериофаг 4. Бактерии: На1оллрога аси- иила1а в микро- нуклеусе у Ра- гитесгат 1>игза- Па нарушают процесс поло- вого размно- жения ультатив и:нсти- :ис злс- гы 1 клетках одних прокариот могут находиться клетки других прокариот, а также сы и зкстрахромосомные элементы; в эукариотических клетках могут присутст> ь вирусы, бактерии и экстрахромосомные элементы.
Генетические системы хоп и и> остяо взаимодействуют по-разному. Один из вариантов их взаимоотноше< имбиаз, например, между бактериями рода 1<1>1уаЫит и бобовыми растения- и>м окающий последним усваивать азот. . т>разитизыу можно отнести взаимодействие агробактерий и растений, поьку бактерии заставляют растительные клетки синтезировать опины, использу: а>робактериями как источник углерода и азота. При этом у растений образуют<ух<>ли, в которых синтезируются опины.
Эта трансформация контролируется аи, локализованными вДНК Т<-плазмид. Плаз миды Плаз миды, эписомы сво- бодные и интег- рированные в хромосому Симбиотичес- кис бактерии: Саи1о(>асгег гаешозр> га1В (к-частицы) у Рагатес!ит аигед выделяют парамецин, убивающий дру гие бактерии. 2. Симбиоти- ческие водорос- ли: С(>1оге11а у парамеции (туфельки). 3. Толч--транс- позоны плаз- мид, кодирую- шие образо- ваниетоксинов (дифтерийного или ботулини- ческого) 1. Спироплазмы: Бех табо-Ж- фактор убивает эмбрионы Х'г', ХО 2.
Вирусьс и-вирус у дрозофилы повышает чувствительность к СО 2 З.Экстрахромосом- ные элементы: Ь-элемент 2-ой хромосомы у лрозофил ы, вызывает гибель женскихэмбрио- нов 275 Глава !5,Нехрамлеамная наеледетяеннлетл 15Л. ПЛАСТИДНЫЙ (ХЛОРОПЛАСТНЫЙ) ГЕНОМ Хлорелласты — цитоплазматические органеллы растений и водорослей с собственной, хотя и полуавтономной, генетической системой. Синтез соединений, вхолящих в состав мембран хлоропластов, и процессы, происходящие в ее субкомпартментах, находятся под контролем двух генетических систем: ядра и хлоропласта.
! 1оэтому кратко остановимся на структурных особенностях и специфике функционированияя этой клеточной органеллы. Хлоропласты — внугриклеточные органеллы растений и водорослей, имеющие три типа мембран: высокопроницаемую наружную и менее проницаемую внутреннюю мембрану. Эти две мембраны разделены межмембранным пространством. Внутренняяя мембрана окружает центральную область — строму, содержащую ферменты, рибосомы, РНК и ДНК (рис.
15.1). В хлоропластах имеются также тилакоиды— структуры, напоминающие уплощенные пузырьки, уложенные в стопки (гранулы). В третьей — тилакоидной мембране находятся фотосистемы !! и 1, электрон-транспортная цепь, связывающая эти системы, и АТР-синтетаза. Молекулы хлорофилла, входят, наряду с белками, в состав фотосистем. Фотосистема 1! катализирует удаление электронов из молекулы воды, а фотосистема | ответственна за восстановление )к)АОР+. В процессе фотосинтеза за счет энергии света образуются молекулы АТР и )к)АОРН, необходимыедчя превращения СО в углеводы (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
