В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Половое размножение, широко распространенное в природе, связано с формированием гамет — мужских и женских гаплоидных половых клеток, которые, соединяясь мемщу собой в процессе оплодотворения, дают начало диплоидным клеткам — зиготам. По отношению к моменту оплодотворения различают три типа детерминации (определения) пола: 1) прогаиный (весьма редкий тип, характеризующийся детерминацией пола зигот з процессе созревания яйцеклеток). Так, у коловраток ялта!ог)а, тли РИГИохега уазтатггх и первичных кольчецов 9)лори))из яйцеклетки в результате неравномерного распределения цитоплазмы в процессе оогенеза становятся различными по размеру еще до оплодотворения.
И юльшие, и малые ооциты имеют одинаковые хромосомные наборы. После оплодоворения крупных яйцеклеток развиваются только самки, а мелких, относительно юдных цитоплазмой — только самцы (рис. 8.1). Следовательно, половая детермина- Рис. 8.1. Прогамный тип детерминации пола у коловраток (Из: Гершензон, 1983) а — взрослая самка, б — молодая самка, в — самец. Самки обычно откладывают крупные яйца )г), партеногенетически )без оплодотворения) развивающиеся в самок, но при изменении пищевого режима у этих самок появляются дочери, откпадывающие более мелкие яйца )д), партеногенетически развивающиеся в гаплоидных самцов.
Если самка, откладывающая такие мелкие яйца, вскоре после вылупления будет оплодотворена самцом, то оплодотворенные яйца продолжат рост, покроются толстой оболочкой 1е), перезимуют и весной разов~ются в обычную диплоидную самку 127 гкиигг К 1)гиегпикгг яики Чистая марская вора боток 100 кв 80 д 00 Ы 40 20 10 см 'т' индиффврвнтнмв б В Рис. 8.2. Эпи гам ный тип детерминации пола у ВопеИа Шгилз.
1Из: Гилберт, 1995) в — самка длиной около 10 см с хоботком, который способен вытягиваться до одного метРа: б — самец 1сильно увеличен по сравнению с самкой), в — анализ дифференцировки Вопвмз ~п и1го. личинок Вопвмв помещали в морскую воду с кусочками хоботкв самки, Большинство особой, культивироввннык в таких условиях, стали самцами, тогда квк в чистой морской воде из личинок преимущественно развились самки ция яйцеклеток происходит задолго до оплодотворения. Однако факторы, детерминирующие рост ооцитов, остаются неизвестными; 2) эпигиины0 1детерминация пола происходит после оплодотворения под влиянием самых разнообразных внешних условий; имеет место у ограниченного числа видов), Например, у морского червя Вопейа и)г)йу самки или самцы развиваются в зависимости от того, прикрепится или нет личинка к телу материнского организма (Рис.
8.2, а, б). Если личинка осядет на хоботок самки-матери, то она попадет сначала в рот, а затем — в матку, где дифференцируется в самца. Этот самец проведет в теле самки-матери остаток жизни, оплодотворяя яйца. Та же личинка, но осевшая на грунт, становится самкой. Добавление в морскую воду экстракта ткани хоботка инициирует формирование самцов из большинства личинок 1рис.
8.2, в). Следовательно, данный экстракт служит источником апрактанта, детерминирующего оседание личинок на хоботок и их дальнейшую маскулинизацию. Другой пример формирования пола в зависимости от внешних условий являют улитки Сгергути)ауогп)сага. В определенный момент жизненного цикла они заползают друг на друга, образуя пирамиду; положение в этой пирамиде и определяет пол каждого моллюска. Половая дифференцировка проходит несколько стадий, но молодые особи — всегда мужского пола. Этот период сменяется лабильным состоянием. На следующей стадии развития моллюск, прикрепленный к самке, становится самцом, а близкое соседство многочисленных самцов приводит к трансформации некоторых из них в самок.
Но если пол особи стал женским, то он никогда не трансформируе~ ся в мужской. ин Члппь /, 06~ццц еецепшко Решающим фактором детерминации вели у большинства черепах и всех видов крокодилов, в отличие от других рептилий (змей и ящериц), является температура в определенный период развития яйца: у каймановой черепахи, например, зто — срелняя треть периода эмбрионального развития. Лишь небольшой температурный интервал (27 — 30 'С) позволяет выводиться из одной и той же кладки яиц и самцам, и самкам. За границами же этого интервала развиваются особи одного пала: либо самцы (при температуре ниже 27 'С), либо самки (при температуре выше 30 'С).
Несмотря на то, что ряд факторов эпигам ного типа детерминации пола установлен, генетические механизмы его продолжают оставаться неясными; 3) силгамный (пол зиготы детерминирован с момента оплодотворения). При гетерогаметности мужского или женского пола гаметы одного типа, образукв циеся у особей гомогаметного пола могут быть оплодотворены двумя разными типами гамет, формируемых у особей гетерогаметного пола. Этот истинно сингамный тип детерминации пола зиготы присущ большинству живых организмов, в том числе человеку и классическому объекту генетики — дрозофиле; именно этот тип рассмотрен в данной главе наиболее подробно; 4) эугцнгамннй (или гаплодиплоидный тип детерминации пола).
У пчел, ос, муравьев, пилилыциков и наездников отсутствуют половые хромосомы. Из оплодотворенных яиц пчелиной матки или самок других перепончатокрылых ~насекомых развиваются самки с диплоиднгям набором хромосом, а партеноге~ютически, из неоплодотворенных — гаплоидные самцы-трутни. Самки подразделякпся на два типа: крупные плодовитые матки и небольшие стерильные рабочие пчелы. Эти два пути развития определяются количеством и качеством пищи, которой была выкормлена личинка. Первичная гаплоидность присуща только клеткам заролышевого нуги трутней, те. клеткам, из которых образуются гаметы.
В соматических клетках трутней число хромосом вторично удваивается. Те трутни, в соматических клетках которых восстановленная диплоидность сопряжена.с гомозиготизацией рецессивных генов, снижающих жизнеспособность, погибают на стадии личинки или уничтожаются рабочими пчелами. Тем самым обеспечивается элиминация неблагоприятных генов из пчелиной семьи. 8.2.
ТИПЫ ХРОМОСОМНОЙ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА В конце Х)Х века при изучении некоторых насекомых было обнаружено, что хромосомные наборы самцов и самок различаются между собой. В дальнейшем работами школы Т. Моргана, а также американского цитолога Э. Вильсона было сформулировано положение о том, что важнейшая роль в генетической детерминации пола приншглежит хромосомному аппарату.
Как было отмечено выше, наиболее распространенный тип определения пола— .иншмный, при котором пол детерминирован с момента оплодотворения. Как вы- ~гч (лила 8, йиептка иаяа яснилось в лальнейшем, механизм этого феномена основан на разных сочетаниях ~юловых хромосом. В зависимости от число и состава половых хромосом вылеляют три основных типа хромосомного определения иола, названных по тем видам живых оршнизмов, у которых данный тип был впервые описан. й Ь)Гаеиь (Ьеаеиг Гигсгеиг — водяной клоп). Теперь чаше называют типом дрозофилы или человека. Женский пол — гомо~аметный (все яйцеклетки содержат Х-хромосому), мужской — гетерогаметный (образуется два типа сперматозоидов, одни из них несут Х-хромосому, другие — т').
Встречается у млекопитающих (в том числе — у человека) и рыб, у двукрылых насекомых, а также у двудомных растений. 2. Ргогеиог (Ргогеиог ле1~гар' — другой род водяного клопа). Женский пол — гомогаметный (ХХ), мужской — гетерогаметный (ХО). Этот тип характерен для большинства прямокрылых насекомых, многих клопов, жуков, пауков, многоножек и нематод. 3. Менее распространен тип хромосомного определения пола, при котором гетерогаметность присуща женским особям, а гомо гаметность — мужским. Первоначально он был открыт у бабочки крыжовенной пяденицы АЬгихш Хгехги/апага, затем описан у птиц, некоторых видов рыб, земноводных.
В случае женской гетерогаметности каждую из одинаковых половых хромосом у особей мужского пола обозначают бук~юй 7, половую хромосому, присущую только самкам — буквой УУ. Но кроме (7%- 77)-типа хромосомного определения пола, встречается и другой тип — 70-7е'.. В этом случае половина гамет у самок несет половую е.-хромосому, а в остальных ~аметах половые хромосомы отсутствуют. Такой тип характерен для некоторых бабочек.
Гетерогаметность мужского пола (типы ХХ-ХУ и ХХ-ХО) распространена значительно шире, чем гетерогаметность женского пола (типы 7%-77 и 70-77). В некоторых систематических ~руинах (насекомые, рыбы, земноводные, цветковые растения) встречаются как виды с мужской гетерогаметностью, так и виды с женской гетерогаметносгью.
8.3. ХРОМОСОМНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНО- ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА У ДРОЗОФИЛЫ 8.3Л. ГИНАНДРОМОРФИЗМ У лрозофилы, непарного шелкопряда, кур и певчих птиц иногда появляются особи-гииаилроморфы, одна половина тела которых имеет признаки женского пола, а другая— мужского. Анализ хромосом у таких оршнизмов оказался чрезвычайно полезным для формирования общих предстевшений обосновахдетерминации пола.
ч хнп Чистя«1. Общая,т лилина 130 Пи гандроморфы встречаются у видов с четко выраженными признаками полового диморфизма. Различают несколько видов гинандроморфов: 1) билатеральные (одна продольная половина тела имеет признаки мужского пола, другая — женского); 2) передне-задние (передняя часть тела несет признаки одного пола, а задняя — другого); 3) мозаичные («мужские» участки тела перемежаются с «женскими»). Из зигот, несущих две Х-хромосомы, т е.
из потенциальных самок могут развиться монозиготные гинандроморфы. Это происходит следующим образом. Если у лроюфилы во время первого деления дробления, на стадии двух бластомеров, одно из дочерних ядер получит обе Х-хромосомы, а другое — только одну (в силу физического отставания второй Х-хромосомы и последующего ливиса), то кариотип второго ядра будет ХО, т.е. мужским. Поскольку гормональная регуляция, способная модулировать такие явления, у насекомых отсутствует, каждая клетка дает потомков своего пола.
Таким образом, у взрослой мухи одна половина клеток тела окажется женского типа (потомки клетки с ядром, содержащим две Х-хромосомы), а другая— мужского типа (потомки клетки с ядром ХО). Гинандроморфы могут быть легко распознаньн если Х-хромосомы гетерозиготны по каким-либо генам. Например, если и<перина Х-хромосома с доминантным аллелем гена (н ~), то при гетерозиготности по ингу н )ггге (н — белые глаза) на одной половине тела (женской) глаз будет красным, а на другой (мужской) — белым.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
