В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Новые, рекомбинантные, сочетания Ь+ и8+ и Ь ие составляют 17% потомков. Таким образом, в данном случае наблюдается неполное сцепление генов. Полное сцепление у дрозофилы наблюдается только к том случае, когда для анализирующего скрещивания берут дигибридных самцов, если же скрещивают дигибридных самок с гомозиготными по рецессивньгм аллелям самцами, то сцепление никогда не бывает полным. 7.1.3. КРОССИНГОВЕР Опираясь на наблюдения Ф. Янсенса (1909), обнаружившего в мейозе хиазмы, Т.
Морган постулировал, что гены Ь и ие локализованы в одной хромосоме, и в потомстве анализирующего скрещивания особи Ь ие/Ь ие и Ь+ их+/Ь ие появились в результате перекреста гомологичных хромосом и обмена участками между генами Ь и их. Процесс перекреста был назван кросеииговером. Отсутствие рекомбинантных потомковв (и, следовательно, хромосом) в потомстве самцов объясняется тем, что у дро- 1В Чаггль Ь 06щаа генеглака в в ь лис. 7.1. Кроссинговер на стадии четырех хроматнд офилы при сперматогенезе кроссинговер не происходит. Таким образом, описаны й эксперимент Моргана и его сотрудников позволил сделать вывод о соответствии руси ш сцепления и хромосом и явился генетическим доказательством кроссинговел.
Кроссинговер проявляется как неполное сцепление. Вскоре феномен кроссингосра был обнаружен и у других организмов — кукурузы, львиного зева, мышей и тд. Генетические и цитологические исследования, проведенные на большом числе илов животных и растений, позволили сформулировать следующие положения о схан изме кроссин тонера. Кроссин тонер между несестри некими хроматидами просходит в мейозе на стадии четырех нитей. В каждой точке обмена происходит разыв и воссоединение только двух из четырех хроматид (рис 7.1).
На рисунке видно, ю из четырех продуктов мейоза две хроматиды являются рекомбинантными, две ругие сохраняют родительские комбинации генов. На участке между генами А и В ожет происходить два и больше обменов, если гены достаточно далеко отстоят друг гдруга. Во множественных обменах могут участвовать две, три и четыре хроматиды.
Если гены расположены так далеко друг от друга, что вероятность обмена между ими равна 100%, то 50% гамет будет нести хромосомы с родительской комбинаци- 1 генов (некроссоверные), а 50% будут кроссоверными, с новой комбинацией геов, и в потомстве будет обнаруживаться соотношение 1;1;1;1. Таким образом, обнауживаемая частота рекомбинации между двумя генами не превышает 50%, даже есе между генами происходят и множественные обмены. 7.2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ РАССТОЯНИЯ МЕЖДУ ГЕНАМИ Стертеванг предположил, что частота кроссинговера между генами, локализована ми в одной хромосоме, может служить мерой расстояния между ними: чем выше ~стота кроссинговера, выражаемая отношением числа кроссоверных особей к обе му числу особей в потомстве анализирующего скрещивания, тем больше расстоя1е между генами.
Так, при анализе наследования и рекомбинации мутаций Ь и хя 1щее количество кроссоверных потомков составляет 17%, это соответствует рассто- 1«ивв 7. Сценвение генов и кроегингнвер ннию между генами Ь и 18 — 17 морганид (морга~ ~ила — названная в честь Т Моргана единица генетического расстояния, на котором кроссин годер происходит с частотой 1% в зарубежных источниках эту единицу принято называть «сантиморган»). 7.2.1. ДОКАЗАТЕЛЬСТВО ЛИНЕЙНОГО РАСПОЛОЖЕНИЯ ГЕНОВ В ХРОМОСОМЕ Изучение относительного расстояния между генами позволило Стертеванту сделать вывод о линейном расположении генов в хромосомах.
Так, при определении расстоянияя между тремя генами Х-хромосомы дрозофилы: у (уеПо»г — желтое тело), и (и Ьгге — белые глаза) и Ы (Ьр) г7 — нарушенное жилкование и форма крыла), частота кроссинговера между генами у и Ы составила 4,7%; между генами у и и — 1,2%, а между генами н и Ы вЂ” 3,5%. Взаимное расположение этих генов можно представить следующим образом: 1. 2% 3. 5% Расстояние 4,7% между крайними генами у и Ы равно сумме расстояний 1,2% между у и и и 3,5% между и и Ы.
7.2.2. УЧЕТ ДВОЙНОГО КРОССИНГОВЕРА Часто при определении расстояния между далеко отстоящими друг от друга генами (например, А и В) нарушается правило аддитивности расстояний. Если между генами А и В находится еще один ген С, то расстояние АВ не всегда равно сумме расстояний АС+ СВ, если А В достаточно велико. Морган предположил, что кроссинговер между двумя генами может происходить не только в одной, но и в двух и даже большем числе точек (двойной, тройной и тд.
кроссинговер) Четное число перекрестов между двумя генами не приведет к их перемещению из одной гомологичной хромосомы в другую, поэтому расстояние между этими генами, определенное по числу кроссинговеров, снижается. Поправку на двойной кроссинговер легко сделать, проанализировав численность всех фенотипических классов в потомстве анализирующего скрещивания при трехточковом методе (анализе взаимного расположения трех генов). В таблице 7.1 указаны потомки анализирующего скрещивания тригетерозиготы А В С/а Ь с, несущие некроссоверные хромосомы, хромосомы, появившиеся в результате одного обмена на участке А В или ВС, и хромосомы, возникшие в результате двух обменов одновременно и на участке АВ, и на участке ВС.
Расстояние между генами А и В равно сумме частот одинарных кроссоверов (5, 6) и лвойных (7, 8). Аналогично определяется расстояние между второй парой генов; В и С (3, 4, 7, 8). Порядок расположения генов можно определить по двойным кроссо- 20 Часть /. Оящая гпнтаила 'излила 7.
В Кроссоверные и некроссоверные потомки ог скрссниввния 1 В Г'/а Ь с х а Ь с/а Ь с нрвм, частота которых всегда ниже, чем всех других классов. Поскольку 7-й и 8-й лаосы могут появиться только атом случае, если ген В находится между генами А и ', рнш юложенне генов в хромосоме А —  — С. Расстояние между генами АС равно частоте одинарных кроссово ров плюс удвоению ~ шстота двойных кроссоверов. Число двойных кроссоверов удваивается, т.к, они ш ш ются следствием одновременно двух перекрестов хромосом.
7,2.3 ИНТЕРФЕРЕНЦИЯ 1ри определении расстояний между генами оказывается, что число двойных кроссовеон меньше, чем теоретически ожидается (под теоретически ожидаемой частотой двойо~ о кросс инговера между генами А и С понимают произведение частот одинарных кроен~ нонеров между генами АВ и ВС). Подавление кроссинговера на участках, непосредстл и ~о ~ ~рилегаюцнсг к точке произошедшего обмена, называется интерференцией. Г Мел:р ~ ~релложил определять интенсивносп интерференции количественно, цугом делен я фактически наблюдаемой частоты двойных кроссинговерон на теоретически ожидачую. Ев~ назвал этотпоказатель коэффициентом коинциденции, те. совпадения, Так, гли частота рекомбинации между генами А и В составляет 10%, между В и С вЂ” 15%, а чаю двойных рекомбннантов (АЬС и аВс) — О 045%, то коэффициент коинциденции союгляет: С = 0,00045/(О, 1 х О, 15) = 0,03.
Если коэффициент коинциденции меньше единицы (С < 1), то интерференция зложительна, те. один обмен препятствует обмену на соседнем участке хромосоы. Если С > 1, то интерференция отрицательна, т.е. один обмен как бы стимулиру- дополнительные обмены на соседних участках. В действительности обнаружена >лько положительная интерференция. 1г1 рлоео 7. Сиепление генов и кроееинеоеер 7.3. КАРТИРОВАНИЕ ГЕНОВ 7.3Л. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КАРТЫ Генетическое картирование — это определение группы сцепления и положения картируемого гена относительно других генов данной хромосомы.
Чем больше генов известно у данного вида, тем точнее результаты этой процедуры. Как правило, число генов в группах сцепления зависит от линейных размеров соответствующих хромосом. Однако, протяженные области конститутивного гетерохроматнна (в районе центромеры и теломерных участков) практически не содержат генов и, таким образом, нарушают эту зависимость. На первом этапе киртирования определяют приналдежность гена к той или иной группе сцепления.
Как известно, у Р. те)апояаэгег в диплоидном наборе четыре пары хромосом: первая пара — половые хромосомы (ХХ вЂ” у самок, Х г' — у самцов), вторая, третья и четвертая — аутосомы. Число генов в г'-хромосоме самцов очень мало, Для локализации вновь возникшей мутации необходимо располагать набором маркерных генов для каждой хромосомы. Картирование мутации основывается на анализе ее сцепления с этими маркерами. Например, если интересукицая нас мутация наследуется независимо от маркеров второй хромосомы, делается вывод о ее принадлежности к другой группе сцепления. Скрещивания проводятся до тех пор, пока не удастся выявить сцепленное наследование анализируемой мутации с маркерными мутациями какой-либо хромосомы. Второй этап карт ирования подразумевает определение положения гена на хромосоме.
Для этого подсчитывают расстояние между этим геном и уже известными, маркерными генами. Для подсчета генетических расстояний проводят специальные скрещивания, в потомстве которых учитывают частоты кроссоверных и некроссоверных особей. Предполагается, что расстояние между двумя генами пропорционально частоте кроссинговера между ними. Следует иметь в виду, что, чем дальше расположены друг от друга гены, тем чаще между ними происходят множественные перекресты и тем больше искажается истинное расстояние между этими генами.
Частая ре комбинация между расположен ными далеко друг от друга генами может привести к увеличению числа кроссоверных организмов в потомстве анализирующего скрещивания до 50то, имитируя независимое наследование изучаемых признаков. Поэтому при сосгавлении карт расстояния между далеко расположенными генами следует использовать не непосредственный подсчет числа кроссоверных особей в анализирующих скрещиваниях, а сложение расстояний между многими близко расположенными друг от друга генами, находящимися внутри изучаемого протяжен ного участка. В этом случае сцепление между далеко расположеннымн генами можно установить по их сцепленному наследованию с промежуточно-расположенными генами, которые в свою очередь сцеплены между собой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
