В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 22
Текст из файла (страница 22)
При моногенном типе наследования в мо- ~ югибридном скрещивании один ген проявляется в двух альтернативных состояниях без переходных форм. Такие признаки относятся к качественным, при их анализе, кнк правило, не проводится никаких измерений. Прн неаллельном взаимодействии лвух несцепленных генов даже при сохранении менделевского отношения 9:3:3:1 фе~ н3тип первого поколения гибридов зависит от действия обоих генов. Однако наслелование качественных признаков может определяться взаимодействием трех и более ~ш юв.
При этом каждый из этих генов имеет свою долю влияния на развитие признака. Примером может служить наследование красной и белой окраски зерен пшениЗзы в опытах шведского генетика Нильсона-Эле. Результаты этих опьпов были опубликованы в 1909 г. Л ри скре щи ванин сорта пш е ни цы, зерна которой имели темно-красную окраску, с сортом, имеющим белые зерна, гибриды первого поколения имели красную окраску более светлых тонов. Во втором поколении получилось такое соотношение по фснотипу: на 63 окрашенных зерна с различными оттенками красного цвета прйхолилась! белое зерно (неокрашенное). Эти результаты были обьяснены НильсономЭле слелующим образом. Темно-красная окраска зерен пшеницы обусловлена действием трех пар доминантных генов, а белая — трех пар рецессивных, при этом по мсрс увеличения числа доминантных генов окраска становится более интенсивноИ.
(ЗГх322зачим доминантные аллели трех генов, локализованных в разных хромосомах, ~ Зро~ Зисными буквами А' А2 А' а рецессивные — строчными а' а2 цз, тогда генотипы исх333п нях Июрм будут А(АЗ 4242 4343 х ц~ц( ц2а2 цзцз 100 Часть Л г лыс т гекетика Рис. 5.10. Определение частот доминантных генов в скрещивании краснозерных и бе- лозерпьт сортов пшеницы Рис. 5.11. Частоты встречасмости доминантнь$х генов во втором поколении от скрещивания гетерозигот Л'а'Азазлзаз х А'а'Азазлзаз у пшеницы Окраска зерен у гибридов первого поколения А'а' Азаз Азаз при наличии трехдоминаптных аллелей будет промежуточной светло-красной. При скрещивании гиб- рилонпервогопоколенияА'и'А а А а хА'а'А а А а укаждого изгибридовобразустся по 8 типов гамет, поэтому во втором поколении ожидается расщепление в 64- х долях (8 х 8).
Среди 63/64 растений с окрашенными зернами интенсивность окраски усиливается по мере увеличения числа доминантных аллелей различных генов в генотипе. Видимо, каждый доминантный ген способствует увеличению количества синтезированного пигмента, и в этом смысле такой признак можно отнести к кол ичесгвенным. Тип алдитивного действия генов, каждый из которых оказывает свою, часто небольшую, долю влияния на признак, называется кумулятивной волнмерней. Используя решетку Пеннета, можно подсчитать частоты доминантных генов среди ге- ~ кп илов вгорого поколения.
Для этого в каждой из 64 клеток вместо генотипа записыва- 2 ется число присутствующих в нем доминантных аплепей (рис. 5.10). Определив частоты доминантных аплелей, можно убедиться, что генотипысчисломдоминантныхгенов6,5,4,3,2, 1,0 встречаются 1, 6, 15, 20, 15, 6, 1 раз соответственно. Эти данные представпеньг в виде графика на рис.
5.11. На горизонтальной оси указано число б доминантных генов в генотипе, а на вертикальной — частоты их встречаемости. С увеличением ! числа генов, определяющих один признак, эпзг 0 1 2 3 4 б б график приближается к идеальному нормальному распределению.
Такого типа графики характерны дпя количественных признаков, гаких как рост, вес, длительность жизни, яйценоскость и других признаков, показатели которых можно измерить. 80! 1аиеи 5. ВтаимгТдейсл7иие иллвотьлых и лоиллек7иы 4 ва1 400 ЗВО Згв й 260 $240 гоо ~ 1М о.
120 во 40 а 156-160 161-185 166-170 171-175 1Т8-180 181.165 166-190 Рост гво $ ф гоо иб 1во и о 120 во 40 156 150 165 170 175 180 185 190 РОСТ й е й 4Ы Рис. 0.82. Распределение по росту у мужчин. (По: Сгпй)265 ег а)., 2000) Гистограммы; !а) с 5-сы классовым интер- валом; 1Ь) с 1-см классовым интервалом, !с) непрерывное распределение РОСТ К количественным относятся гйзизнаки, варьирующие бсаее или менее непрерывно от одной особи кдругой, что позволяет распределить особей по классам в соотаектви и со степенью выраженности признака. На рис.
5.12 приведен пример распределения по рос1у у мужчин. Эта выборка ратаелена на 7 классов с 5 см-интервалом. Мужчины со сред11им ростом 1171 — 175 см) составляют большую часть выборки. С наименьшей частотой встречаются мужчины, которые включены в класс с ростом 156 — 160 см и 186 — 190 см. С увеличением выборки и с уменьшением классового интервала график может приблизиться к нормальному распределению по росту Фенотипическая изменчивость без разрывов в прояаоении, представленнан на зрафике нормального распределения признака, называется непрерывной.
Непрерывная изменчивость количественных признаков зависит от двух причин: 1) от генетического расщепления по большому числу генов, 2) от влияния среды, зоак причины модификационной изменчивости. Впервые датский генетик Иогансен показал, что непрерывная изменчивость Гакого количественного признака как масса бобов фасоли Р)тазео1из та18аг)5 зависит как от генетических, так и средовых факторов. Путем инбридинга в течение ряда поколений он вывел несколько чистых (гомозигогных) линий, различающихся по средней массе бобов. Например, средняя масса бобов в линии ! бьиа 642 мг, в линии 1В2 Часть 1. Общая ееггетива 13 454 мц и линии 19 — 351 мк Далее Иогансш~ нсл отбор крушгых и мелких бобов в каждой ли~~ии с 1902 по 1907 г.
Вне зависимости от массы родительских семян средняя масса бобов после 6 лет отбора бьиа такой же, как и в исходной линии (рис. 5.13). Так в линии № 13 при массе родительских семян от 275 мг до 575 гр мт средняя масса семян в потомстве сохранилась на том же уровне щ450 мг (табл. 5.1). При этом в каждой линии масса бобов варьировала от минимальных до максимальм ных значений, а наиболее многочисленным был класс со средней массой, что характерно (ог-) для количественных признаков (см. Рис. 5.13). Отбор в чистых линиях оказался невозможен . Еще один пример. В 1977 г.
Д.С. Билева, Л.Н. Зимина, А.А. Малиновский изучали алим яние генотипа и среды на продолжительность жизни двук инбредных линий Огозор(гйа (огч) те!алохатег. Путем инбридинга и отбора бьии выведены две линии № 5 и № 3, четко различающиеся по длительности жизни.
Продолжительность жизни определялась на трех вариантах корма: полноценном (дрожжи, манная крупа, сахар, агар-агар), обедненном (манная узис. 5.13. Схема отбора мелких, крупа, сахар, агар-агар) и сахарном (сахар, спслпнх н кРУпных семЯн в олной из агар-агар). Обеднение состава корма приводи- чистых линий в опыте В. Иоганнсена пл примере одного поколения. (По: ло к уменьшению длительности жизни. ПроДубн~ ~ни, 1986) должительность жизни самок 5-й линии на саипменчнвость в чистых линиях носит хари корме (в дня ) снизилась с 58+2,1 до модификационный характер, поэтому 27,2+1,8, а самцов с 63,7+2,9 до 34,8+1,5, т.е отбор н создание новых линий, досто- оказалась примерно в 2 раза меньше, чем на верно отличающихся по весу семян, в полноценномкорме Такаяжезакономерность генетически гомознготных линиях окв- была характерна и для самок и самцов 3-й лизался невозможен нии.
Длительность жизни самок этой линии снизилась с 50,7Ы,9 до 24,3+1,2, а самцов с 32,9+2,9 до 21,6+1,5 дня. При этом гистограмма, отражающая изменчивость по пвп~ юму признаку на полноценном корме, близка к гистограмме представленной на рис. 5, 12, а, а на обедненном и сакарном наблюдается ассиметричное распределение о слнигом средней величины в сторону уменьшения длительности жизни. Нскумулятивиая полимерия. Наряду с кумулятивной (адаптивной) полимерией хзвестны случаи наследования по типу некумулятивной (неаддитивной) полиметни, когда карактер проявления признака не меняется в зависимости от числа доми~антпьгх полимерных генов.
Так у кур оперенность ног определяется доминантныби аллелями двух генов А' и Ат: Крупные озыьнь Мелкие оьыенз 1й3 Гдиаи 5. 8зиииодейсгяеие надел»ггмх и щ ~ ~ я юд« уогтлица 5А. Число бобов различной массы в иозч>мш во семян с разной массой Класс семян 225 м г включает семена, имеющие массу между 200 н 250 мг, класс семян 275 мг включает семена, имеющие массу между 200 и 300 мг, и тд, РА'А' А2А2 х а1а' азат оперенная неоперенная Е А'а' Азаз 1 оперенные Р 9А' А2; 3А' а а~ 3 а'а1А2; 1а'а' а~аз оперенные (15) неоперенные (1) В Г среди 15/16 гибридов с оперенными ногами есть такие, которые имеют четыре доминантных аллеля 1АгАг АдА2), три 1АгАг А-'ад), два 1Ага' Азаз) или всего один 1Ата г а'аз), характер оперен ности ног в этих случаях один и тот же.
Главные гены в системе нолнгенов. Среди генов, влияющих на количественный признак, может оказаться «сильный» или главный ген, и более «слабые» гены. Действие главного гена иногда настолько существеннее действия других генов, что признак, кодируемый им, наследуется по менделевским законам. Изменчивость одного и того же признака может находиться под контролем как одного главного гена, так и полигенов.
Например, карликовость у человека в случае ахондроплазии обусловлена специфическим главным геном, в то время как изменчивость по росту в нормальной популяции индивидов является примером полигенной изменчивости. Гены, действие которых заметно сильнее действия других генов на этот признак, можно изучать по отдельности отдействия других генов. С другой стороны, один и тот же ген вследствие плейотропного действия, может оказывать сильное влияние на один признак и менее значительное на другой признак, К тому же к главным генам могут быть от- ~ 1есены те, которые определяют признаки, наследуемые по законам Менделя, без их отношения к системе полигонов, Подразделение генов на главные и неглавные не всегда обосновано, хотя бесспорно, что их роль в определении признака взожет быть различна.
Широко распространенные болезни человека, например, артериальная гипертензия, ишемическая болезнь сердца, бронхиальная астма, язвенная болезнь желудка, наследуются полигенно. При этом тяжесп, заболевания зависит не только от совокупного действия множества генов, но и от провоцирующих средовых факторов. Современным представлениям о генетических механизмах такого типа болезней, назьищемых мультифакториальными, посвящена гл, 24.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
