В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 23

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 23)

ГЕНОТИП И ФЕНОТИП. МОДИФИКАЦИИ И НОРМА РЕАКЦИИ В начале ХХ века наиболее вдумчивые биологи-гибридизаторы У. Бзтсон в Англии и В. Иошнсен в Дании осознали, что простые менделевские численные отношения <кобой с альтернативными проявлениями признаков — результат сложных клеточ«ых и биохимических процессов. Именно поэтому уже в 1909 г. В. Иогансен предложил различать понятия генотип и феиотии, понимая под первым совокупность генетических задатков (генов) во всех хромосомах организма, а под вторым — совокупное и наблюдаемых структурных и функциональных признаков организма, детерми<шрусмых его генотипом.

Позже немецким зоологом В. Хэкером изучение соотнои ив < и й между генотипами и фенотипами организмов было названо феногенетикой. К«к известно, главный предмет изучения генетики (в том числе и феногенетики)— удиви <ел ы яи способность живых систем к самовоспроизведению, сопровождающемуся «сизбсжпой изменчивостью как наследственной, так и благоприобретенной природы, 1)ри чем, при размножении организмов любой степени сложности поколение о< поколения отделено стадией оплодотворенной яйцеклетки — зиготы. Следова< сл и ю, и мс«но в зиготе и должна содержаться в закодированном виде вся наследстве<пия и«формация, передаваемая от поколения к поколению. Об<дне «ринципы строения генетического кода были раскрыты во второй полови«с ХХ века, а для некоторых видов, включая человека, были определены полные «уклсотидные последовательности всех хромосом.

Гораздо меньше известно о механизмах реализации генетической информации, о становлении морфологических, физиологических, этологических и др, признаков. 11режде чем приступить к анализу взаимодействия генотипа и фенотипа, необходимо ответить на вопрос, чем отличаются наследственные и ненаследственные признаки. Обдумывая эту проблему, легко придти к выводу, что, в сушности, ненаследстве«ных признаков нет.

Хорошо известна формула академика И.И. Шмальгаузена: «! 1аследуются не признаки, как таковые, а нормы их реакции на изменения условий существования организмов<к Поясним сказанное примером. Если воспитывать гусе«ип «екоторых бабочек при разных температурах, то из гусениц, выращенных при «изких температурах, получаются темные формы бабочек, а при высоких — светлые. Это признак ненаследственный, потому что при перенесении тех и других гусениц в <юрмальные (средние) температурные условия окраска всех бабочек будет одинако<юй, промежуточной, какой она и должна быть при этих температурах.

Но вот сам факт, что бабочки некоторых видов отвечают на понижение температуры потемнением окраски, а на повышение — посветлением, есть присущее им наследственное свойство, предусмотренное их генетическим кодом. Пигментообразование у других организмов иначе реагирует на изменение температурь<, либо вовсе не реагирует. Гда«а 6. йиотип и феююнтип.

Моди4ихдядя и яорлы пткяии 105 Следовательно, у них наследственным ~~ри пиком является другая норма реакции. В сущности, ненаследственные изменения — модификации также являются отображением какого-то наследственного свойстваданпой формы организмов. Понятие нормы реакции широко используется в медицинской генетике при описании изменчивости проявления наследственных болезней человека. Еще один пример. В ! 920-е годы у Ргозорй(а ~ипебгГз была выделена мутация, обусловливающая нерасправление крыльев у мух после их вылупления из куколок. Как известно крылья насекомых состоят из двух хитиновых пластинок, между которыми проходят жилки, являющиеся своеобразными кровеносными сосудами.

У куколок крылья сложены определенным образом, а после вылупления имаго в жилки их крыльев нагнетается кровь, крылья расправляются, а основное их вещество (хитин) — отвердевает. Сейчас мутации, ведущие к нерасправлению крыльев известны у целого ряда насекомых. Но такая аномалия может быть и не- наследственной. В слишком сухих или слишком влажных культурах дрозофилы у некоторых особей затвердение хитина опережает нагнетание крови в жилки, и в результате крылья не расправляются. При наблюдениях над большим числом индивидов из генетически различных штаммов оказалось, что имеется статистически вполне достоверное различие между числом таких «аварий» вылупления у различных штаммов, как содержащих крыловые мутации, так и не содержагцих таковых. Причем эти «аварии» сами по себе не наследуются, поскольку свойственная данному штамму частота нерасправления крылышек в заданных условиях не изменяется независимо оттого, брать ли для дальнейшего размножения особи с полностью расправленными или вовсе не расправленными крыльями.

Таким образом, само нерасправление крылышек не наследуется, хотя предрасположение к такому нерасправлению наследственно, поскольку генетически различные штаммы характеризуются определенной частотой нерасправлений. Сходная ситуация складывается и при наследовании и проявлении неполно манифестируюших наследственных болезней человека. Приведенные примеры показывают сложность взаимоотношений между генами и признаками. В дальнейшем будет показано, что и у классических наследственных изменений, мутаций, часто наблюдается широкий диапазон модификационной изменчивости, определяемой взаимоотношениями генотипа с комплексом факторов «генотипической», «внутренней» и «внешней» среды организма; подробнее о таком дифференцированном понимании среды будет сказано ниже.

Сложность взаимоотношений между молекулярным генетическим кодом и фенотипом давно уже ясна генетикам, и лишь поверхностные критики могут приписывать им упрошенный взгляд на проблему «ген — признак». На огромном материале хромосомных аномалий, особенно делеций, у животных, растений и человека, показано, что выпадение какого-либо гена из генотипа ведет не просто к выпадению соответствующего признака, а, как правило, к тяжелым общим морбидным, а то и летальным последствиям.

Таким образом, в индивидуальном развитии организма генотип функционирует не как аддитивная сумма генов, определяющих соответствующую сумму признаков. А как целостная система, в которой каждый ген влияет на многие признаки, а каждый признак о~ ~ределяется многими генами. 106 Чаопь!. Общих генетики 6Л.

ВАРИАЦИЯ ПРОЯВЛЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ ОРГАНИЗМОВ Вариация наследственных признаков организмов прежде рассматривалась, как одно из зшювных направлений феногенетики, что в современных терминах ближе всего к «функциональной геномике» вЂ” крайне комплексной и еще не устоявшейся дисципли- ~ ~с, ьпдельные разделы которой пока слабо связаны друг с другом.

При исходной формулировке феногенетики почти сто лет назад зоологом В. Хэксром ставилась задача отыскания в онтогенезе организмов таких фаз (он их назвал Вю юкритическими), начиная с которых мутантные формы отличаются от исходных. (в 1920-е — 30-е годы много таких данных было накоплено самим Хэкером и его многочисленными последователями. Так, норвежский зоолог К.

Бонневи собрала об- ~ ~ ~ ирн ы й материал по амбр иологии наследственных врожденных пороков человека. Путем морфофизиологического анализа она смогла вычленить наследственные на1ушспия от случайных, вызванных посторонними причинами. Большой материал ~ю фспокритическим фазам у растений собрали Баур в Германии и Синнот в Америке. В 1930-е гг. на дрозофиле была разработана методика трансплантации имаги~зльных дисков, те.

эмбриональных закладок имагинальных («взрослых») органов. Изучая последствия трансплантаций целых дисков или их определенных частей, пятых в разном возрасте, генетики получили возможность судить о механизмах сгап1влепия признаков. Особенно много экспериментов было выполнено по трансшантации имагинальных дисков глаз. Оказалось, что при пересадке имагинального 1иска глаза одной личинки в абдоминальную полость другой из имплантата развигастся полноценный пигментированный фасеточный глаз, только оставшийся в 1х1рме невывернутой сферы.

При аккуратной работе в брюшную полость одной ли~ и ~ ~ ки удавалось имплантироватьдо пяти чужеродных имагинальных дисков и полу~ ить их полное развитие. Этому методу посвящено большое число статей. Это, в пер~ук1 очередь, первоклассные работы Б.С. Эфрусси, Дж.У. Билла, Н.Н. Медведева, 11.В, Тимофеева-Ресовского и его германской и отечественной (Е.К. Гинтер, М,П. Абатурова, В.А. Мглинец и др.) школ, ряда ведущих современных ученых 'В.А. Пюздев, Л.И. Корочкин, В.Г. Митрофанов идр).

Наиболее плодотворным оказался этот подход при изучении соматических мута1ий. Так, у дрозофилы при рентгеновском облучении разновозрастных личинок (ж. Патерсон и Н.В. Тимофеев-Ресовский обнаружили вкрапления белых фасеток ши их групп на фоне нормально красной окраски глаз. С увеличением возраста об~учаемых личинок размер таких мозаичных пятен прогрессивно уменьшался. При~ем динамика уменьшения среднего размера пятен была настолько закономерной, ~то авторы смогли вычислить по ней скорость развития глаз. Аналогичная картина Грипп 6. Йняппп и 1« ппппт Лд«1в(ткпппп и ппрмп 1мппяпп наблк1далась и лля ряда других мутантных окрасок глаз, В целом все явление было исголковано как результат возникновения мугаций в соматических клетках при облучении. Среди соматических мутаций у дрозофилы никому не удалось выявить мутацию гггт йоп (яркие глаза). Большинство экспериментаторов полагали, что такая мутация может происходип только в гаметах.

Иначе объяснял это явление один из веду~ цих сотрудников группы Т Х. Моргана — А.Х. Стертевант. По его мнению, хромосомы вряд ли могут быть мугабильными в одни периоды онтогенеза и немугабильными в другие. Различие в мугабильности в разных клетках и в разные периоды кроется не в хромосомах, а в признаках: проявление одних (он назвал их независимыми) осуществляется в тех самых клетках, где произошли мутации и не распространяется па соседние клетки, а проявление других (зависимые признаки) управляется гуморально, дистанционно. Соответствующие метаболиты получили название геяогормонов. Общий термин «геногормоны» в литературе не удержался, а многочисленные, выявленные позже химические регуляторы активности генов, получили собственныее наименования в соответствии со своим составом и свойствами.

Характеристики

Список файлов книги