В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 25
Текст из файла (страница 25)
Рис. 6.4. Схема проннления гена. (Из: Ти- мпфссн-Рссонскнй и Иванов, 1966) П)юнвпенне гена (в) е прйзнвке 1А) подвергает- сн нв промежуточных (в — щ и — А) н конечном етвпнх модифицирующему действию генотнпн- ческой (Ь вЂ” и), внутренней (х) н внешней (р — о) среды 6.2. МОДИФИКАЦИИ И НОРМА РЕАКЦИИ Представления о наследовании благоприобретенных н индиппдузхьяойжизпяорни и изма (обычно адаптивных) признаков бытовало среди биологов пе одно столетие, Особенно твердо его придерживался крупный французский звьыог хапни ХЧП- и иср июй и шло вины Х1Х века и автор оригинальной теории адаптняпвй звыюпяя Ж.- йи, Ламарк.
В доге нстический период развития биологии такие предитюязеяяя бьая чисто умозрительными, не опирались на точные экспсримептжчъпьндюзпые. Нии йзимср, тот жс Ламарк утверждал, что современные жирафы обязаны свосйдчяни юй тцесй тому обстонтельстау, что их отдаленные предки, съев траву я объев яяжи не нстни дсрсззьен, стали тянуться к более высоко расположенным ветвялидеревься и их шеи несколько удлинились. Поскольку этот признак охзззясяздаптявным,то ено уи гаслсдонапи ближайшие потомки тех про-жирафоа и развея его дмъше, Тих постепенно сформировались современные длинношеие жирафы Отметим что чтя гипотсза Ламарка не имела и не имеет ни палеонтологического, ля зхсперямепнчь.
ного подтверждения. 63 йам ь й намни гг гуыггггггцгг, м )гггйггвггчгга а вариа аеаянии -г( Рис. 6.6. Изменения окраски шерсти у краликт юрностаевой породи нж ' изменений температуры (Из: Гершензон, 1933) "реник выращенный яри обычной температуре (14-18 'С) б возам внрзвн"вьй момента рождения при температуре свыше ЗО 'С; в — кролик, у которого яв спине виииямв шврсм и ие зто место привязан пузырь со льдом, г — тот же кролик яосяе отрвстзяив швссти яввыщияеииом месте Развитие научных методов гибрилологического и гсноншес" венникаыи Г Менделя им самим и его последоштелямн спел чать наследственные признаки, задатки котоРых передаются прн и нни в рялу поколений, и ненаследственные признаки, которью "' "лько в Ряду соматических клеток при вегетативном размножена ПРиведем пример.
Кроликитак называемой «гималайскойь пороли имеют скеобРазную пеструю окраску чеха (рис. б 5): Основной г)тон шерстного покРОЫ вЂ” (етый; тгорлочки, кончики ушей и лап, а также хвосты- черные. Размер черных ппен зависит от температуры содержания гималайских кроликов. При обычных з коьгнвтньгтт температурах зверьки имеют такую окраску, как сказано выше, при повышенньп шмператуРах размер черных пятен уменьшается, а при температ)ры выше )О 'Сна всем теле Формируется белая шерсть; при пониженных темп ературак Разгар черных пяшн увеличивается, а при температурах близких к й 'С вЂ” гимвлайсюге к)ютхкн приобретают чисто черную окраску.
если выщипать белую шерсть, напрн'гер, нв спине у гималайского кролика, и в латьнейшем содержать его при поннженнсйп"хератур, то на выщипанном участке отрастет черная шерсть, а при нориатьной теч"ерат)ре -белля. Можно пойти дальше: попч11тьпотомсюю отпшюзйскмкрошков Обычной лля них и модифипирошн ной окраской и Убедшыя чю тгозггфвкашш Окраски потомству не передается; у потомков формируется (нли не фортшр) и. '") ""гыентапия соответственно температуре их содержания. Такитгсвойспюисбтвдаютвсе кролики гималайской породы, но не обладают кролики друге пори белой кчи черной окраски, Ь!< ть й Обгиак генетика о. 6,6.
Модификации листьев стрелолиста под влиянием вшенших условий. (Из: шс~ скл К (983) вовдушныв листья; б — вовдушныв, ппвввюшив и подводные пистя; в — подводные листья Такая наследственная способность к изменению фенотипа в определенных преах при изменении условий жизни называется нормой реакции. В нашей стране бснно детально исследовал закономерности реакции разных видов организмов на кшения условий жизни академик И И. Ш мал ыаузен. Им и другими авторами бызкспериментально установлено, что разным генотипам свойственны свои преде(узкис или широкие) ненаследственной модификации признаков при изменени~словий жизни в пределах их толерантности.
Модификационная изменчивость присуша всем видам организмов; от самых ~митивных до наиболее сложных, включая человека. В зависимости от режима тшии человек может полнеть илн худеть; в зависимости от интенсивности УФ-обснин кожа человека может темнеть или светлеть. Однако, при переходе от пере~ ~ни к недоеданию человек теряет вес, а при переходе от летнего режима освеШе- ~ и открытой одежды к зимнему режиму освеШения и закрытой зимней одежде ~ илает летний загар.
Цругой пример — из мира растений. В пресных водоемах умеренной зоныдовольисто встречакпся растения стрелолиста (рис. 6.6). У этого вида растений обычно кимируются листья в трех разных средах: нижняя часть листьев развивается под помюстью воды, средние листья плавают на поверхности воды, а верхние листья туг на воздухе. Так вот, подводные листья имеют лентовидную форму без череш- глана б.
генатин и 4мнатин. Мгкги4икации и иигмы ~ «, чии 1И ков, плавающие — эллиптическую на умсре|пюй ллины черешках, а воздушные— стреловидную на особенно длинных черсшках. 11рн изменении уровня воды можно наблюдать соответствуюшие изменения формы листьев у всех растений сгрелол иста, а не у отдельных нх особей, что имеет место при мутационных изменениях.
Также в отличие от мутаций действие модификаций прекрашается с прекрашением действия вызвавшего нх фактора и не передается потомкам при половом размножении. Еше одно отличие модификаций от мутаций — адаптивность большинства модификаций, их приспособленность к вызвавшему их фактору, в то время как один и тот же мугагенный фактор иидуцирует широкий спектр редких мугационных измененийй, разных у разных особей Наряду с друпвии факторами фенотипической изменчивости живых существ, рассмотренными Н.В. Тимофеевым-Ресовским и БЛ.
Астауровым, модификации существенно расширяют диапазон вариации проявления генов у всех организмов, включая человека, в том числе расширяют полиморфизм его наследственных болезней. лава СЦЕПЛЕНИЕ ГЕНОВ И КРОССИНГОВЕР 7Л. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СЦЕПЛЕННОГО НАСЛЕДОВАНИЯ Р: т' Ь гх'г/Ь гх' х черное тело, ~ юрмальные крылья о Ь+ гя /Ь+ гв серое тело, редуцированные крылья Г, Ь гл'/Ь+ гя х серое тело, ~ юрмальные крылья Ь гл/Ь 3м черное тело, редуцированные крылья Результаты анализирующего скрещивания потомков Р, оказываются разными. В |исимости от пола гибридов обнаруживается или полное сцепление генов, или пел нос. 7Л.1.
ПОЛНОЕСЦЕПЛЕНИЕ ли лля анализирующего скрещивания взять дигетерозиготного самца Р, и самку, иозиготную по рецессивным аллелям (Ь гя/Ь гя), то получится только два класса ол сцеплением генов генетики понимают совместное наследование генов, локалиглш и нвх в одной хромосоме. Независимо (как это было в опьпах Г Менделя) неаллы ~ыс гены ведут себя только в том случае, если они находятся в негомологичных а1мосомах. Тогда их поведение объясняется независимым расхождением и свобод>В комбинаторикой негомологичных хромосом в мейозе (см.
гл. 2). Впервые сцепленное наследование признаков в дигибридном скрещивании об1ружили У Ватсон и Р Пеннетудушистого горошка /игЬугяз гх(оглгиз при изучении юлслования окраски цветка и формы пыльцевых зерен. Классическими же опыта- а ~ и1 анализу сцепленного наследования были эксперименты Т.
Моргана, исследовщсго закономерности наследования мутаций Ыис/г (Ь вЂ” черное тело) и гежрЫ Е вЂ” редуцированные крылья) у Р. ее(апояазгек Аллели дикого типа определяют сею окраску тела (Ь+) и нормальные крылья (гя') и доминируют над мугантным и аллами. При скрещивании самок с черным телом н нормальными крыльями гл'/ь гх') с серыми сампами, имеющими редуцированные крылья (ь+ гя/ь ь гл), с потомство Р, имело признаки дикого типа.
Пина 7, Сценнение генон и нроееингонер потомков: 50% мух серых с редуцироваи пеми крыльями и 50% — черных с нормаль- ными крыльями. Р,: о Ь наг/ Ь~ ин х 'е' Ь «н/Ь их Р, 50% Ь+ «8/Ь и8; 50% Ь их+/Ь 1е Это означает, что у ди гетер ози тот н ых самцов Ь 18+/Ь+ ие образуется только два типа гамет (Ь и8+ и Ь+ ие). Если бы гены Ь и ие наследовались независимо, то дигетерозиготные самцы Р, дали бы 4 типа гамет (Ь ие, Ь их+, Ь+ ин, Ь+ и8+) и, соответственно в потомстве анализирующего скрещивания были бы представлены 4 фенотнпических класса в соотношении 1;1:1:1. Морган в своих опытах показал, что гены могут наследоваться сцепленно, что приводит к появлению в потомстве только родительских комбинаций генов (Ь 1е' и Ье ие).
У самцов дрозофилы выявляется полное сцепление генов. 7,1.2. НЕПОЛНОЕ СЦЕПЛЕНИЕ При реципрокном направлении скрещи нания (самки — ди гетеров и готы, самцы — гомозиготы по рецессивным аллелям обоих генов) результаты анализирующего скрещивания иные: Р, 7 Ь 8+/Ь+ их Ю Ь их/Ь их Р 41.5% Ь их+/Ь ие' 41.5% Ь'и8/Ь ин; 8.5% Ь ин/Ь ие. 8.5% Ь'е8~/Ь ие Сочетания признаков исходных родительских линий (Р-поколения), сохранившиеся у потомков анализирующего скрещивания, являются нерекомбинантными; Ь их' (черное тело, нормальные крылья) и Ь 'ин (серое тело, редуцированные крылья). Видно, что родительские сочетания образовались в 83% случаев.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
