В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Такой тип гинандроморфа называют билатеральпым (рис. 3.3). Проведя цитологическое исследование клеток разных половин Ф Рис. 8.3. Рюзсрлгта гле!алсхапег. (Из: Лобашев, 1967) з — внешний вид самца и самки йгсвсрлйа гпе!апсйавтег, б — мснсзигстный гинандрсмсрф дрсзсфилы; вверху — предполагаемая схема возникновения гинадрсмсрфа путем злиминации адней из Х-хрсмсссм 131 Глава 8. Генеа<яка лала тела у такой дрозофилы, можно убедиться и <юличии двух Х-хромосом в клетках женской половины и одной Х-хромосомы — в ю<егках мужской, что служит полтверждением связи детерминации пола у дрозофилы с числом Х-хромосом. Логичнгям будет и заключение о том, что в детерминации пола у дрозофилы У-хромосома не участвует, однако, как было показано в других исследованиях, ее присутствие обеспечивает фертильность самцов.
Действительно, в дальнейшем было установлено, что У-хромосома активируется у самцов дрозофилы на поздних этапах развития при формировании спермиев. Если подобное распределение Х-хромосом произойдет во время второго деления лробления зиготы, то признаки мужского пола будет иметь участок, составляющий четверть тела женской особи, и тд. (чем позже в эмбриональном развитии произойдет утрата одной из Х-хромосом в делящейся соматической клетке, тем меньшим окажется участок мужской ткани). Гинандроморфьд появляющиеся в результате такого дробления, принадлежат к мозаичному типу, и обнаружить их можно по мозаичному проявлению рецессивных маркеров, находящихся у гомогаметного пола в гетерозиготном состоянии.
Если в яйцеклетке образуются два женских пронуклеуса, каждый из которых содержит одну Х-хромосому и гаплоидн ый набор аутосом, то в условиях пол и сперм ни мо<уг развиться дизиготные гинандроморфы. Один женский пронуклеус может быть огшодотворен сперматозоидом, несущим Х-хромосому, а другой — У-содержащим сперматозоидом. В результате половина клеток будет иметь набор половых хромосом ХХ, а друц<я половина — ХУ, что и приведет к развитию гинандроморфов. Такие особи были получены экспериментально сотрудниками Т. Моргана у самок дрозофилы, развившихся из яиц при полисперм и и.
8.3.2. БАЛАНСОВАЯ ТЕОРИЯ К, БРИДЖЕСА Исследуя в 1919 — 22 гг. характер половой дифференцировки у дрозофилы, К. Бриджес обнаружил триплоидных самок с набором хромосом ЗХ+ЗА, где ЗА— число наборов аутосом. Некоторые из таких самок оказались плодовитыми и были скрещены с диплоидными самцами ХУ+2А. Потомство от этого скрещивания состоюю из восьми типов особей с различным соотношением между числом Х-хромосом и числом наборов аутосом (обозначено в дальнейшем как Х/А), обусловленным нарушением нормального расхождения хромосом в мейозе у триплоидных самок.
Мор<1юлогический, цитологический и генетический анализ этого потомства сыграл важную роль в раскрытии механизмов детерминации пола у дрозофилы. К. Бриджес установил решающую роль соотношения мех<ау числом Х-хромосом и числом наборов аутосом в детерминации пола (рис. 8.4). Оказалось, что при соотношении Х/А равном 1 (2Х/2А или ЗХ/ЗА), развиваются самки: соответственно нормюъная (диплоидная) и триплоидная. Кроме того, фенотипически самками являются особи 2Х+У/2А, возникающие в результате оплодотворения яйцеклетки с двумя Х-хромосомами сперм ием, несущим У-хромосому При Х/А равном 05 (Х+У/2А или Х/2А) независимо от присутствия или отсутствия У-хромосомы развиваются самцы, но в отсутствие У вЂ” стерильные, В случае, когда Х/А имеет значение промежуточное Чпгнн 1 Гянипн ггнггпнкр 132 триплсиднан Саарксамец самка Саерксамка Рис.
8.4. Варианты баланса половых Х-хромосом (керные) и аугосом (белые) у дрозофилы. Пунктиром изображена т'-хромосома. (Из: Лобашев, 1967) Самка Ингарсекс Самец между 0,5 и 1 (у дрозофил 2Х/ЗА или 2Х+ г/ЗА), насекомые приобретают черты ин~срссксуальности, те. смешанного проявления мужских и женских половых признаков (рис.
с.5). Особи Х+У/ЗА развиваются в так называемых «сверхсамцовгн Они пмскп ~ ипертрофированные мужские признаки, но стерильны и быстро погибают. И, ~ ш ко~ юц, особи ЗХ/2А представляют собой «сверхсамок» с аномально развитыми ни и ванками и также сниженной жизнеспособностью. В 1925 и эта концепция получила название балансовой теории. Согласно ее положш шнм, в отношении формирования пола организм является бипотенциальным, те. ~ ~ссс~ н себе задатки обоих полов. Интерсексуальностьдрозофилы — следствие бисексушьной природы ее организма.
Степень интерсексуальности может зависеть, как покаиш К. Бриджес, от внешних факторов, например, температуры, сдвигаясь при ее по° ьщишни в сторону женских признаков, а при понижении — в сторону мужских. Оказалось возможным вывести путем отбора по характеру потомства линии, дающие преимущественно интерсексов мужского или женского типа. Таким образом у дрозофилы пол развивающейся зиготы генетически обусловлен соотношением числа аутосом и Х-хромосом. До- полнительныедоказательства детерминирующего характера этого соотношения а б были получены в остроумных экспериментах на инкосомиой конституцией 2Х«-ЗА.
(Из дубинин, 1986) терсексах 2Х/ЗА. Методом — интерсекс мужского типа, б — женского хромосомных перестроек, заключающихся в дуплици- /1гиии Д Йиегиики гиии ровапии (удвоении) участков хромосом, были получены особи, у копзрых кроме двух Ххромосом, и мелись дополнителы~ыс у щетки Х хромосомы разной длины. По ме- ре нарнспн ~ия протяженности таких участков их носители-интерсексы становились все более похожими на самок. 8.3.3. ГЕНЫ, ИЗМЕНЯЮЩИЕ ПОЛ Олно из первых прямых доказательств генетической детерминации пола было получено А. Стертевантом; в 1945 г. им был открыт ген, изменяющий пол и влияющий на развитие первичных половых признаков.
В одном из экспериментов по скрещиваниюдрозофил наблюдалось необычное расщепление по полу(50% самцов и 50% самок), а расщепление, в котором на 62,5% самцов приходилось 37,5% самок. А. Стертевант показал, что этот феномен обусловлен аутосомным рецессивным геном гга 1в схеме скрещивания он обозначен буквой г — трансформатор лола), локализованным в третьей хромосоме дрозофилы. В гомозиготном состоянии этот ген обусловливает развитие фенотипически нормальных, но стерильных самцов из зигот, имеющих две Х-хромосомы. Самец ХУ, гомозиготный по гену г, является плодовитым. Если нормальных самок 1ХХ !+г') скрещивают с самцами, гомозиготными по указанному гену (ХУ и), то в первом поколении самки имеют генотип ХХ г'0 а самцы — Хт' г'г.
В потомстве этих мух происходит следующее расщепление по полу. ГАМ ЕТЫ самца Хг' Хг Ъ'7' т'г ХЫ+ самец Хг'г'г самец ХХй+ самка ХХг'г самка ХХг+г самка ХХп стерильный самец Хг'г'г самец Хуп самец Другой пример генетически обусловленной трансформации пола был описан у наездника НаЬгиЬгасои/щ1аиЖк. Обычно оплодотворенные яйца развиваются в диплоидных самок, а неоплодотворенные — в самцов. Но иногда самцы появляются и из оплодотворенных яиц. Оказалось, что у НаЬгиЬгасии/и~1аиЖю имеется особый ген детерминации пола, и пол зависит от того, находятся ли аллели данного гена в гомоили гетерозиготном состоянии.
Этот ген представлен серией рецесснвных аллелей 1более 9): Х„Аь, Х, и тд. Самки всегда гетерозиготны по этим аллелям, и поскольку они диплоидны, то их генотипы будут: Х,/Хь, Хь/Х„Х,/Х, и т.д. Диплоидные самцы, возникающие из оплодотворенных яиц, гомозиготны по одному из серии аллелей: Х,/Хм Х /Хы Х ~Х, и тд. Партеногенетические гаплоидные самцы гемизиготны, Если мтерозиготную самку Х,/Хь скрестить с самцом Х,, то в потомстве из оплодотворенных яиц будут развиваться самцы Х /Х, и самки Х /Хь. Из-за большого количества аллелей гена, детерминирующего пол у наездника, вероятность случайного образования диплоидного гомозиготного самца весьма мала. Большинство их вследствие причин аналогичных тем, что описаны для самцов-трутней у пчел, погибает еще на стадии личинки, а немногие выжившие оказываются бесплодными, ! нн 1, Олияонюггнгтка 134 8.3.4.
МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ДЕТЕРМИНАЦИИ ПОЛА У ДРОЗОФИЛЫ Семв десятилетий понт!обнлось генетикам, чтобы ответить лл ~югурос, какяс ен- кясименно молекулы рг ~ ыс механизмы лежат н основе зависимости похл дрозофилы от 6~~зиса Х-хромосом и аугосом, В настоящее время гены половой деусрминацни ядентн фн~ гнрова~гы; известно тькже, на каких этапах развития онн проявляют своюяктивгюствн Показано, что пол у дрозофилы определяется генами; уех-!ег!га1 (яу) ггапх/игтег (гги), !гиня/огтег-2 (гга-2), гуои!г!ехех (с(хх) М н р; !пгегхех (й), хигег!ехт (т!т) а и и г!ггих!ггег1етх (с(а). установлено, что многоступенчатый процесс половой детврмянации начяиается . брвзо1 ником ексанзб яков ироду тов. новяув-аиви-!Ьрасположсяиьив Х-хромосоме, и аутосомного гена с(а.
Такое различие влокалязвдяя названных "снов и онрелсляст дальнейшую специфику транскрипции ключевою в опРеделении пола у про юфнлы гена ох!. Количество продуктов генов х!х-а и х!у-! находится вврямой жшнснмостн от числа Х-хромосом у эмбриона; одна доза у особей Х/2А" 2Х/2А. В то же время количество продукта гена гуа и у тех, и удрт нх составчяетдве ло гвя вследствие одинакового числа аугосом у самцов и самок Токам обря юы абел кгяюм комплексе з!з/г(а названные компоненты находятся в соотношении 12 э" рн< ми гн Хну/2А и 1:1 у эмбрионов 2Х/2А. Именно этот белковый комплекс язчямо действует с регуляторным районом гена ьх1, в состав которою вулдят ранний (Рв) и !ну Рг~ гий (Р, ) промоторы, стимулирующие транскрипцию гена лог! Наличие бохьшонг числа комьгглексных молекул з!з/г(а у эмбриона 2Х/2А вызыявву активацию Раянепо ~ ~Ром гтнУРгв ( Рг) на стадии бластодеРмы, что в конечном итого приводит " Фойми ронанику фс~готнпа самки (рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
