В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 33
Текст из файла (страница 33)
1. Цепи отделяются друг от друга, и каждая служит матрицей для построения комплементарной цепи. В результате синтезируются две молекулы, у каждой из которых одна цепь старая и одна новая. Такой способ репликации ДНК называют волуковсервативиым (рис. 9.1, а). 2. Если после удвоения одна молекула оказывается состоящей из двух старых цепей, а другая — из двух новых, говорят о консервативном механизме репликации (рис. 9,1, б). 3. При диеперсвом механизме репликации каждая из двух вновь образованных молекул должна содержать в обеих цепях как новые, так и старые участки (рис.
9.1, в). Чтобы узнать, какой из механизмов реализуется в клетках, надо уметь различать старые и новые цепи ДН К. Эту проблему смогли разрешить американские исследователи М. Мезельсон н Ф. Сталь в экспериментах по репликации ДНК кишечной палочки. Бактерии в течение большого числа поколений выращивали на среде, содержащей тяжелый изотоп азота 'з)Ч. У таких бактерий весь азот в ДНК замешался этим изотопом, и, следовательно, ДНК имела ббльшую плотность, чем ДНК бактерий, выращенных на нормальной среде. Плотность молекул ДНК можно определить, центрифугируя ее в растворе хлористого цезия с очень высокой скоростью в течение нескольких дней. Под действием силы тяжести молекулы движутся и занимают в пробирке место, в котором их плотность равна плотности раствора.
После переноса бактерий на среду с нормальным (легким) изотопом и11 через определенные промежутки времени отбирали образцы культуры, выделяли ДН К и опреде.- ляли ее плотность. В этих клетках синтезируется новая ДНК, в которую включаются легкие атомы азота. Если новая двойная спираль содержит одну родительскую и одну дочернюю цепи, то спустя одно поколение после переноса будет обнаружена Д Н К с промежуточной плотностью; после двух циклов — ДНК с промежуточной плотностью и легкая ДН К. Если репликация консервативна, то старая молекула будет иметь две тяжелые цепи, а новая — две легкие, и после одного, и после двух циклов репликации в нормальной среде будет обнаруживаться как тяжелая, так и легкая ДИК, При дисперсном типе репликации долж~ си появляться ДН К с промежуточной ш от- Чагя>ь 1, 06>ч»я мнетика те>н>исй к формировш >шо >юных >юловых клеток и м>южества соматических клеток. Цикл >юлшкио ра>м>южения охьапьшает период от момента появления первичных >юловых клеток ло их обр;> южв>ия и следующем >юколснии.
У большинства видов животных и растений и процессе полового размножения происходит слияние мужской и женской гамез; причем строго внутривидовое. Одним из главных механизмов, обеспечивающих этот феномен, является точное соответствие числа и архитектоники хромосом женских и мужских половых клеток, а также сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Партеногеиез — тип полового размножения, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения.
Для ряда видов партеногенез" — нормальное явление (например, для низших ракообразных, коловраток, перепончатокрылых), но иногда у видов, обычное размножение которых связано с оплодотворением, отдель»ые яйцеклетки начинают развиваться партеногенетически. Партеногенез обеспечи>гает воспроизводство при редких контактах разнополых особей и возможность резкого увеличения численности. У некоторых насекомых и ракообразных известен также лили> ю и >ый партеногенез (педогенез), которы й служит механизмом, компенсирующим »елостаточную плодовитость взрослых особей. Выделяют следующие естественные формы партеногенеза: ! ) имф»>локия (дейтеротокия) — из неоплодотворенных яиц развиваются особи обоих полов (известна у некоторых тлей); 2) врленоток»я — неоплодотворенные яйца развиваются только в самцов, а для возникновения самок необходимо оплодотворение (встречается у видов с гаплоидно-ди>глоидным определением пола — перепончатокрылых насекомых и некоторых членистоногих); 3) >лели>локия — из неоплодотворенных яицразвиваютсятолько самки (харак>ернадля некоторых тлей, а также ящериц).
Во всех случаях телепжия контролируется внутриклеточными эндосимбионтами, которые обусловливают нежизнеспособность самцов. Как единственная форма размножения партеногенез практически не существует, так как он либо чередуется с половым размножением, либо является принадлежностью отдельных рас. Из позвоночных естественный партеногенез характерен только для пресмыкающихся и индеек.
Известно, что до 40% отложенных индейками неоплодотворенных яиц могут начать развиваться, но только в редких, единичных случаях это развитие доходит до конца. Все выведенные таким способом птенцы оказыва>отса самцами. Партеногенез у индеек, скорее всего, представляет собой отклонение и» юрмального размножения посредством оплодотворения. В отличие от них, у трех рас >и церицы Еисепи юх>со(а, состоящих из одних самок, партеногенез представляет собой естественный способ размножения. В ) 886 г.
русский зоолог А.А. Тихомиров показал, что обрабатывая яйца морского ежа хлороформом или стрихнином, можно стимулировать начальные стадии их развития; более того, воздействуя раствором серной кислоты на яйца шелкопряда, ему ьз>ервые удалось вызвать искусственный партеногенез. В дальнейшем именно этот объект был использован выдающимся отечественным генетиком БЛ.
Астауровым лля разработки эффективной технологии партеногенетического размножения шелкопр>иа в производственных условиях. В соответствии с данной технологией, не прошедшие мейоз и неоплодотворенные яйца подвергают короткому нагреванию до 1ллли 8. 1рткгтики лала енных гс Нормальное оплодотворение Гибриды наследуют доминантные признаки Своих родителей, в потомстве поровну самок и самцов. Рис.
8.1 з. Схема получения потомства желаемого пола шснзон,1983) Экспериментальный анрромнеа Наспедуютсяпризнаки отца, в поюмстве одни самцы, у тутовоГО шслкоп1уяда. (Из Гер- 46 'С, одновремешю акгивируя и диплоиди тирун их (нет редукционного деления и кросситюговсра, и яйца солержат обе полоныс хромосомы гетерогаметной матери— ХуУ). Потомство состоит из одних самок, Этот метол амейотического партеногенеза, разработанный в 40-е гг., представляет ценность тем, что потомки в точности воспроизводят генотип матери, и можно быстро и в большом количестве размножать ценный линейный материал.
Такой амейотический партеногенез наблюлается у реснитчатых и круглых червей, коловраток, моллюсков, некоторых видов насекомых, у карпа Сигии1из иигигиз 8йе1то. Для практического шелковолства наиболее выгодным является получение только самцов, так как из их коконов выходит более длинная шелковая нить. Получение чисто мужского потомства у тутового шел ко пряла достигается с помо Шью экспериментального андрогенеза (термин предложен М. Ферворном в 1892 г.). Андрогевез — развитие организма из яйца с инактивированньум ядром, оплолотворенного нормальным спермием, по сути — мужской партеногенез; в природе встречается редко (у некоторых растений и перепончатокрылых насекомых), искусственный ацдрогенез применяется в селекционно-генетических целях.
Таким образом, Б.Л. Асгауров, вместе со своими сотрудниками разработал способ регуляции пола потомства, одновременно позволяющий с большой точностью исследовать взаимоотношения ядра и цитоплазмы в генетических процессах (рис. 8.11). 46 Часть 1. Ода~««гвнвтика В А. Струнников разрабошл мсп1д мейпгичоскоп1 ~ а1рзеногенеза, при котором мейоз протекает нормально, а двухчасовым снижс~~исм тсмпсратурыдо — (5 — 11) 'С стимулируется развитие неоплодотворенных яиц и диплоидизация во время первого деле- ~ ~ия.
В результате партеногенетическое потомство состоит из одних самцов. Таким образом, кроме амейотического механизма диплоидизации при партенопи ~езе, существует мейотический, который, как показано в целом ряде исследова- ~ ~и й, представлен несколькими вариантами. Диплоидная я йцеклетка может образоваться: 1) при сохранении конъюгации гомологов и кроссинговера, но при отсутствии редукциопного деления. Такой способ размножения присущ малому числу партеногенетичсски размножающихся видов, среди которых в основном — насекомые. В эту же ~ руопу должны быть включены спонтанные триплоиды у земноводных и человека; 2) при отсутствии эквационного деления.
Эта группа более многочисленна и представлен т как видами, способными к случайному партеногенезу или дающими редкое трип- лоиЛ~ юе потомспю (включая мышей, крыс и человека), так и размножающимися парте~ к1пч ~сзически или гиногенетически. 1)ягогеиез — форма партеногенеза, при которой с~ ~ срм и й не сливается с женским пронуклеусом, а лишь проникает в яйце клетку и стимулируетт се дробление (известен у некоторых круглых червей, рыб, земноводных и многих ~ к1крьгпкеменных растений). В случае естественного гиногенеза число хромосом у развикшьп 1ихся особей нормальное, диплоидное. Но искусственный гиногенез часто связан с ш~ шоидией, что приводит к снижению жизнеспособности зародышей; 3) нри слиянии двух гоплоиднмк ядер: либо гаплоидного пронуклеуса с ядром второго 1т ~ ~ рщ~ительн ого тельца, либо ядра первого направительного тельца с женским пронуклсусом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
