В.И. Иванов - Генетика (1117686), страница 32
Текст из файла (страница 32)
Например, ген раннего облысения имеет различное проявление у мужчин и женщин. У мужчин этот ген действует как доминантный, у женщин — как рецессивный, поэтому гетерозиготные женщины не проявляют данного признака, а в гомозиготном состоянии он выражен у женщин слабее, чем у мужчин. Высокий уровень мужских половых гормонов определяет доминирование гена рогатости у самцов-баранов, в то время как у самок доминирует ген комолосги. Еще одним примером зависимости проявления от пола может служить аутосомный дом инантный ген, вызы лающий у самцов аквариумной рыбки (сиамского петушка) развитие больших плавн иков.
У самок этот ген не проявляется. Проявление генов, ограниченных полом, всегда необходимо рассматривать в контексте реализации генотипа как системы в условиях сложного организма высших животных. Помимо генов, ответственных за развитие вторичных половых признаков, которые в норме проявляются только у одного из полов, а у другого могут присутствовать, но не экспрессирукпся, функциональную активность целого ряда других генов определяет гормональный профиль организма. Так, у быков есть геньц контролирующие продукцию молока и его качественные особенности (жирносп, содержание белка и др ), но у быков и их сыновей эти гены «молчат», фун кционируют они только у их дочерей. Гены, определяющие различия пород по яйценоскости есть как у кур, так и у петухов, но проявляются они естественно только у самок. Какие из генов есть в наличии у самца можно предполагать только по продуктивности его женских предков и потомков.
8.7. ПОЛ И РАЗМНОЖЕНИЕУЖИВОТНЫХ И ЧЕЛОВЕКА В начале этой главы, уже говорилось о том, что половой диморфизм — основа для воспроизволства потомства. Особь развивается из половой клетки, обладающей по- Чоат 1. Ыощин, >тоника нцией к формиро»ам ию > пщых нолонь>х клеток и м> н>жсства соматических клеток. >кл полового разм>южснин охватывает период от момента появления первичных лоных клеток до их образования в следующем поколении. У большинства видов пютнь>х и растений н процессе полового размножения происходит слияние мужой и женской гамет, причем строго внутри видовое. Одним из главных механизмов, сспечиваюших этот феномен, является точное соответствие числа и архитектонихромосом женских и мужских половых клеток, а также сродство цитоплазмы яйклстки и ядра сперматозоида.
Партеногенез — тип полового размножения, при котором женские половые клетразни ваются без оплодотворения. Для ряда видов партеногенез= нормальное яв>не (например, для низших ракообразных, коловраток, перепончатокрылых), но о>па у видов, обычное размножение которых связано с оплодотворением, отлельс яйцеклетки начинают развиваться партеногенетически. Партеногенезобеспечит носпроизволство при релких контактах разнополых особей и возможность резкого ,лича > и я численности. У некоторых насекомых и ракообразных известен также ликн>чнь>й партеногенез (педогенез), который служит механизмом, компенсирующим н>спи очную плодовитость взрослых особей. Вы>гоняют следующие естественные формы партеногенеза: ) ) >от1>отокол 1дейтеротокия) — из неоплодотворенных яиц развиваются особи >их > к>лон (известна у некоторых тлей); 2) оррелотокия — неоплодотворенные яйца развиваются только в самцов, а для пикнонения самок необхолимо оплодотворение (встречается у видов с гаплоидли>щоиднь>м опрелелением пола — перепончатокрылых насекомых и некоторых нистопогих); 3) о>ел о текил — из неоплодппюренных яиц развиваются только самки (характер падла оторых тлей, а также ящериц).
Во всех случаях телетокия контролируется внутрикле»ыми эндосимбионгами, которые обусловливаютнежизнеспособность самцов. Как еди»огненная форма размножения партеногенез практически не существует, как он либо чередуется с половым размножением, либо является принадлежно>о отлсльных рас. Из позвоночных естественный паргеногенез характерен только »рссмы кающихся и индеек. Известно, что до 40% отложенных индейками неопо гноре нных яиц мо>ут начать развиваться, но только в редких, единичных случато развитие доходит до конца. Все выведенные таким способом птенцы оказыва.я самцами. Партеногенез у индеек, скорее всего, представляет собой отклонение юрмального размножения посредством оплодотворения. В отличие от них, у трех щцсрицы 1асегга захко1а, состоящих из одних самок, парте но гене з представляет сосо>сс> нс> и> ый способ размножения.
В 1886 г. русский зоолог А.А. Тихомиров показал, что обрабатывая яйца морского ююроформом или стрихнином, можно стимулировать начальные стадии их раз>и; более того, воздействуя раствором серной кислоты на яйца шелкопряда, ему звые удалось вызвать искусственный партеногенез. В дальнейшем именно этот ект был использован выдающимся отечественным генетиком БЛ. Астауровым разработки эффективной технологии партеногенетического размножения шелряла в производственных условиях. В соответствии с данной технологией, не > пслшне мейоз и неоплодотворенные яйца подвергают короткому нагреванию до Глана 8. Ггииглика поли (45 46 'С, одновременно активируя и липлоилизирун их 1нет редукционного деления и кроссиноговсра, и яйца содержат обе половые хромосомы гетерогаметной матери— Хьу).
Погомство состоит из одних самок. Этот метод амейотического партеногенеза, разработанный в 40-е гг., ггредставляет ценность тем, что потомки в точности воспроизводят генотип матери, и можно быстро и в большом количестве размножать ценный линейный материал. Такой амейотический партеногенез наблюдается у реснитчатых и круглых червей, кол о враго к, моллюсков, некоторых видов насекомых, у карпа Сагауугиу иигсииу 8гЬе(го.
Для практического шелководства наиболее выгодным является получение только самцов, так как из их коконов выходит более длинная шелковая нить. Получение чисто мужского потомства у тутового шелкопряда достигается с помощью экспериментального андрогенеза гтермин предложен М. Ферворном в 1892 г). Андрок енез — развитие организма из яйца с инактивированным ядром, оплодотворенного нормальным сперм нем, по сути — мужско й партеногенез; в природе встречается редко (у некоторых растений и перепончатокрылых насекомых), искусственный андрогенез применяется в селекционно-генетических целях. Таким образом, Б.Л.
Асгауров, вместе со своими сотрудниками разработал способ регуляции пола потомства, одноврбменно позволяющий с большой точностью исследовать взаимоотношения ядра и цитоплазмы в генетических процессах 1рис. 8.11). Прогрев неоплодотворенных яиц 15 мнн при 45'С Прогрев осемененных яиц, 2 часа при 45'С г г ~~~-6 НормальнОе оплодотворение Гидрицы наследуют доминантные приз~аки своих родителвд,в потомстве поровну самок и сащов. Рис. 8.11.
Схема получения потомства желаемого пола г ггснзон, 1983) Исиусстввнный партвнотенев Наследуется признаки матери, в потомстве одни самки. Экспвриментальныд андрогонез Наследуютсяпризнвки отца, в потомстве одни самцы. у тутотюго шелкопряда. (Из: Гер- Часть 1. Одщан генетика В.А. Струнников разработал метод мейогического партеногенеза, при котором мейпротекает нормально, а двухчасовым снижением температуры до — (5 — 11) 'С стиму>руется развитие неоплодотворенных яиц и диплоидизация во время первого деле>я В результате партеногенетическое потомство состоит из одних самцов.
Таким образом, кроме амейотического механизма диплоидизации при партенопсзе, существует мейотический, который, как показано в целом ряде исследовагй, представлен несколькими вариантами. Диплоидная яйцеклетка может образо>ться: 1) при сохранении коньюгации гомологов и кроссинговера, но при отсутствии редукюнного деления. Такой способ размножения присущ малому числу партеногенети;схи размножающихся видов, среди которых в основном — насекомые. В эту же >уину должны быть включены спонтанные триплоиды у земноводных и человека; 2) при отсутствии эквационного деления.
Эга группа более многочисленна и представ;>и как видами, способнь>ми к случайному партеногенезу или дающими редкое грин>в>в >ос потомство (включая мышей, крыс и человека), так и размножающимися партетенетически или гиногенетически. Вшогеиез — форма партеногенеза, при которой >ср м и й не сливается с женским пронуклеусом, а лишь проникает в яйцехлетку и стиму- пруст ее дробление (известен у некоторых круглых червей, рыб, земноводных и многих окрытосеменных растений). В случае естественного гиногенеза число хромосом у рази иво>цихся особей нормальное, диплоидное. Но искусственный гиногенез часто связан > и >лоидией, что приводит к снижению жизнеспособности зародышей; 3) при слитии двух гаплоидных ядер: либо звплоидного пронуклеуса с ядром второго ,нправительного тельца, либо ядра первого направительного тельца с женским пронулеусом.
Существенно, что невозможно различить в эксперименте: отсутствие редук>яонного деления при наличии кроссинговера (1) и слияние пронуклеуса с ядром перо>о > иправительного тельца, а также отсу>стане эквацион ного деления (2) и слияние >ропуклеуса с ядром второго направительного тельца; 4) при удвоении хромосом гаплоидного пронуклеуса. Процесс приводит к гомозиготности >сцомства по всем покусам, что, по-видимому, и является причиной весьма врш > иче иной распространенности этого механизма у партеногенетических видов; 5) из клеток, в которых произошло премейотическое удвоение, не сопровождающеее цнтокинезом. Такое удвоение может привести либо к образованию двуядерного юцита 1например, у лягушек), либо — к формированию тетраплоидного ядра ооци>а (например, у планарий). В настоящее время показано, что искусственный партеногенез возможен практи>вски у всех видов животных, необходим только соответствующий подбор факторов г условий, стимулирующих диплоидность их яйцекл сток.
Однако млекопитающие— :дянственный класс позвоночных, который вследствие геномного импринтинга ,'см. гл. 22) имеет функциональные различия материнского и отцовского геномов. 1'сзультатом этого феномена является ранняя гибель искусственно полученных пар>еигпенетических эмбрионов. Так, в эксперименте было установлено, что диплоид>щс парте> югенетические эмбрионы мышей погибают на преимплантационных ста>вях развития или вскоре после имплантации. С помощью трансформирующего рошового фактора удается пролонгировать развитие паргеногенетических эмбрионов и ва постим плантационных стадиях. глава РЕПЛИКАЦИЯ ДНК И ХРОМОСОМ 9.1. ПОЛУКОНСЕРВАТИВНАЯ РЕПЛИКАЦИЯ ДНК И ХРОМОСОМ Структура ДНК и правило комплементарного спаривания оснований дают представление о возможных механизмах удвоения (репликации) ДНК. Теоретичеки таких механизмов три.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
