С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Раскрытие механизма рекомбинации как основного источника перестроек хромосом заставляет поновому увидеть проблему соотношения стабильности и лаоильности генетического материала. Хромосомные перестройки, традиционно рассматриваемые как один из типов мутаций, оказались связанными с процессами рекомбинации. Это объясняет„почему их обсуждение выделено в отдельную главу. Быть может, в будушем перестройки хромосом вовсе следует исключить из категории мутаций? Дальнейшее изучение механизма перестроек хромосом позволит превратить этот раздел генетики в область направленной перестройки геномов, которая по праву получит наименование хромосомной инженерии. Вопросы к главе г'3 !. При облучении рентгеновыми лучами иногда возникают хромосомные аберрации, а иногда — хроматидные.
Как зто можно обьяснитьу К Особь АВСПЕ/айса« гетерозиготна по инверсии, зат2мгиеающей участок АВС. Каким образом зто скажется на частоте выявляемого кроссинговера между генами А и В7 А и !З2 П и Е2 и Почему инверсии называют запирателями кроссинпзвера? 4. Какое влияние на конъюгацию хромосом и жизнеспособность продуктов мейоза оказывает гетерознготность по транслокацни2 К Нарисуйте схему конъюгеции следующих хромосом в мейозщ Е е б.
Изобразите конъюгацию хромосом, имеющих следующие расположения генов; АВСПЕЕПН! и АЕОСВЕЕП!. Какие события могут способствовать превращению первой последовательности генов во вторую2 еЬгг АСВЕ. 7. Особь=..скрепщваюг с особью =' Какие полноценные н дефекг- «Ьсг А СВЕ ные продукты мейоза будет образовывать потомство зюй пары7 Проиллюстрируйте схемой.
и Как выглядит картина конъюгации в мейозе двух гомологичных хромосом (обозначения гегюв в хромосомах произвольные), если одна из них утра. тнла три гена примерно в середине хромосомы7 9. Как можно обьяснить образование в анафате ! мейоза мосю н фрагмента2 !О. При скрещивании гомозигот феиотипа АВСО и вью с нормалыюй фертильностыо у особей р~ фергнльность снижена, в в днакинезе мейоза у ннх наблюдаются кольца, включающие более двук хромосом. Объясните этот ф '- номен и пронллюстрируйте схемой.
11. В диакинезе мейоза в клетках образуется кольцо из шести хромосом Объясните наблюдаемую картину. !2. В хромосоме АВСПЕРОН нроизошли инверсии: 1) АЕОСВРОН н 2) АВСОРЕОН. Изобразите конъюгацию хромосом у гетерозиготы, несущей обе инверсии в гомологичных хромосомах. Глава 14 Полиплоидия и анеуплоидия Всеобъемлющая изменчивость затрагивает любые признаки и любые генетические структуры: гены, хромосомы, геномы. Полиплоидия и анеуплоидия представляют собой результат изменений числа хромосом, которые, согласно традиционной классификации, относят к геномным мутациям, т. е. изменениям генома — гаплоидного набора хромосом с локали,тованными в них генами. Наряду с последовательными регулярными изменениями плоидности или числа наборов хромосом (2п и) в жизненных циклах эукариот встречаются случаи сверхнормального умножения числа хромосом.
Если такие изменения пропорциональны (кратны) гаплоидному набору (и), то говорят о полиплоидии нли полиплоидизаг)ии. Если изменяется число экземпляров только одной или некоторых хромосом набора, то говорят об анеуплоидии. Уже говорилось о том, что вопрос об отнесении хромосомных перестроек к мутациям становится дискуссионным по мере выяснения механизма зтих изменений, Аналогичные сомнения касаются анеуплоидии н полиплоидии. Рассмотрение этих типов изменчивости генетического материала как мутаций скорее отражает еще недостаточную изученность изменчивости в целом. Полиплоидия (а также гаплоидия) — зто в строгом смысле показатель степени повторений одного и того же генома в составе комплексов более высокого порядка. При автополиплоидии повторен один и тот же геном, а при аллополиплоидии — два или более разных генома.
Полиплоидия широко и неравномерно распространена в природе, Известны полиплоидные зукариотические микроорганизмы — грибы и водоросли, часто встречаются полиплоиды среди цветковых растений, но не среди голосеменных. Макронуклеусы большинства простейших в высокой степени полиплоидны. Полиплоидия всего организма у животных редка, хотя у них часто встречается зндополиплоидия некоторых дифференцированных тканей, например печени у млекопитающих, а также тканей кн- шечника, слюнных желез, мальпигиевых сосудов ряда насекомых. Степень распространения полиплоидии среди разных групп организмов связывают с ограничениями, которые накладывает, в частности у животных, хромосомный механизм определения пола.
Поэтому полиплоидия встречается у гермафродитов и тех животных, которые размножаются апомиктически, утратив регулярный половой процесс. Причинами возникновения полиплоидов могут быть нарушения в митотических и мейотических делениях клеток и гибридизация. Частота встречаемости полиплоидных форм зависит от географической широты местности. В высоких широтах полиплоидия чаще в северном полушарии, и аналогичные тенденции наблюдаются в южном полушарии.
Частота полиплоидии увеличивается также в высокогорных районах. Эти факты принято связывать с лучшей адаптированностью полиплоидов к холодным условиям. 14.1. Автополиплоидия Автополиплоидия, или повторение в клетке одного и того же хромосомного набора, свойственна простейшим и часто встречается у растений. Известно, что макронуклеус инфузорий полиплоиден в высокой степени. Это состояние закономерно возобновляется после мейоза диплоиднопэ микронуклеуса и дифференцировки макронуклеуса (см.
гл. 8). Плоидность макронуклеуса простейших может достигать нескольких сот и более тысячи (точная оценка в этих случаях затруднительна). Значительно меньший уровень плоидности известен для полиплоидов растений: как правило, в пределах )Оп. При этом бывают диъ три-, тетраплоиды и т. д., имеющие соответственно два, три, четыре и т, д. повторений одного и того же генома. Такие полиплоиды могут возникать спонтанно в результате полиплоидизации соматических клеток растений, в результате 'чего получаются мозаики — особи, содержащие как диплоилные, так и полиплоидные ткани. Часто полиплоидные формы получают из них путем вегетативного размножения различных частей растения. Для искусственн<но получения полиплоидов применяют юг, зъь блокирующие рдсх!эждсние удвоившихся хромосом; нап!: мер. алкалоил к!э.ксан!!!э, вырабагываемл!й оезврсменник ° (('!эЫ!э!!!л!;!!!!ээ!г!!э!эй э, связывсется г субъсдиницами белка су' лина.
! оычно полимера эукэщепгся с образованием нитей в!:,. гено, К!!!!хинин, э !нкжс другие мигозные яды, например блвсгпн, прспяэстн)кг! полимеризации губулвна и тем сэп! ° бгкэкируют расхождение хром !сом. Аамфори вызывает энд! и: .!!эти к скук! полнил!!или зацию у дров жей, при действии к!эт!эрме колун!и!н, я частности, не эффективен. Другой путь возникновения автополиплоидов у растений— образование нередуцированных микро- и макроспор, которое может происходить под влиянием повышения или понижения температуры, действия наркотических веществ и др.
В этих случаях хромосомы не конъюгируют в профазе ! и могут быть включены в одно ядро в телофазе !. Далее это ядро проходит И деление и образует не четыре, а две клетки — диады. Возможно также нарушение П деления мейоза. В обоих случаях в итоге образуются нередуцированные — диплоидные пыльцевые зерна или яйцеклетки. Полиплоиды можно получить у некоторых животных, в частности у амфибий.
Если на свежеоплодотворенные яйца тритона воздействовать высокой или низкой температурой, из них иногда возникают триплоидные экземпляры. Особым гигантизмом они не отличаются и обычно рано погибают. Находили и триплоидных головастиков лягушек. Полиплоидные формы получены Б.
Л. Астауровым у шелкопряда Вотй!х топ'. В результате температурной обработки яйца шелкопряда переходят к партеногенетическому развитию (см. гл. 8). В некоторых случаях в результате таких воздействий были получены и тетраплоидные самки. Полнплондия довольно подробно исследована у эукариотического микроорганизма — дрожжей Яассо.
сегеИяае. Полиплоиды обнаружены среди производственных штаммов. Кроме того, у этого объекта можно получить полиплоидные серии от 2 до Зл на основе контролируемой гибридизации. Принято различать сбалансированные полиплоиды с четным числом наборов хромосом: 4л, бл, 8л и т. д. — н несбалансированные полиплоиды с нечетной плондностью: Зл, 5л, 7п и т. д. Последние обычно имеют пониженную фертильность, поскольку нечетное повторение каждой из хромосом создает препятствие для их регулярной конъюгации и последующего распределения в мейозе.
Такой проблемы не возникает у сбалансированных полиплоидов. Полиплоидные формы, особенно сбалансированные, отличаются от своих диплоидных прародителей большей относительной мощностью; имеют более крупные листья, цветки, семена, более мощные и грубые стебли (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
