С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 66
Текст из файла (страница 66)
11, призвана интенсифицировать решение подобных задач. Достаточно напомнить, что аналогичные проблемы с использованием элементов парасексуального цикла у эукариотнческих микроорганизмов решаются со значительно меныпими затратами труда и времени. Линии с замещением отдельных хромосом выводят как при внутривидовых, так и при межвидовых скрещиваниях. Например, некоторые хромосомы пшеницы можно замещать хромо- сомами ржи, Получают также анеуплоиды с дополнительными хромосомами одного и того же или разных видов растений. В качестве примера рассмотрим конструирование генома пшеницы с дополнительной хромосомой ржи. При скрещивании ржи (2п= 14) и пшеницы (2п= 42) образуется ржано-пшеничный гибрид с 2п = 28, который в результате колхициновой полиплоидизации дает форму с 5б хромосомами, называемую Тгй(са1е.
Скрещивая ТгйУса(е с мягкой пшеницей (2п= 42), получают растения с 2п= 49, содержащие диплоидный набор пшеницы и гаплоидный набор ржи (2п = 42+ 7) . При последующих скрещиваниях этих растений с пшеницей может появиться потомство с числом хромосом от 42 до 49. Формы с набором хромосом 2п=43 в дополнение к диплоидному набору пшеницы (в действительности это аллогексаплоид) несут одну хромосому ржи. При самоопылении таких растений (с 2п= 43) можно ожидать потомство с 42, 43 и 44 хромосомами. Растения с 2п= 44 — дисомики по одной паре хромосом ржи в дополнение к хромосомному набору пшеницы (2п= 42+2). Создание таких дополненных по хромосомам линий, кроме практической ценности — объединение полезных признаков обоих злаков, представляет и большой теоретический интерес в плане изучения гомологии генов, гомеологин хромосом и взаимодействия генетического материала разных видов.
Сходным образом получают линии пшеницы с дополнительными хромосомами других злаков: НаупаЫ(а г(1(оза (2п = 14), Аея(- (орз итбеПи(ага (2п= 14) и др. 14.7. Гаплоидия На примере гаплоидии особенно наглядна условность отнесения изменения плоидности к разряду мутаций. Во-первых, существуют организмы (как одноклеточные, так н многоклеточные), для которых гаплондное состояние соматических клеток нормально: грибы, водоросли, а также самцы некоторых насекомых: пчел, муравьев, паразитических ос. Во-вторых, в жизненном цикле большинства зукариот смена гапло- и диплофазы закономерна (см.
гл. 8). Тем не менее гаплоидию как аномальное состояние генома, при котором гаплоидными оказываются организмы, в норме содержащие двойной набор хромосом, следует рассматривать особо. Гаплоидия на стадии спорофита описана для некоторых цветковых растений: томата, табака, льна, дурмана, некоторых злаков н др. Обычно гаплоиды меньше диплондов.
Они более депрессивны у перекрестноопыляющихся растений, чем у самоопылителей, что вероятнее всего объясняется сохранением у первых в гетерозиготе рецессивных аллелей с неблагоприятным действием. Во всех случаях клетки у гаплондов мельче, чем у диплои- 367 дов, что в основном и объясняет их более миниатюрные размеры. Мейоз у гаплоидов протекает крайне аномально, поскольку хромосомы не имеют гомологов, отсутствуют конъюгация и образование хиазм, в связи с чем нарушено распределение хромосом в мейозе.
Лишь в редких случаях при скрещивании гаплоидов за счет образования нередуцированных гамет может произойти нормальное оплодотворение. Обычно же они стерильны. Несколько сложнее обстоит дело с полигаплоидами или гаплоидами, полученными от аллополиплоидных видов. Полигаплоиды содержат более одного генома.
Эти геномы могут быть эволюционно близкими, и тогда полигаплоцды в мейозе образуют биваленты и бывают фертильными. Пример такого рода— мейоз у полигаплоидов тимофеевки (2л= 421, являющейся аллогексаплоидом. Спонтанно гаплоиды у растений возникают редко. Обычно их получают несколькими способами: 1. Задержкой опыления, которая приводит к тому, что яйцеклетки начинает делиться без оплодотворения. 2.
Опылением пыльцой, ядра которой убиты большими дозами излучений. 3. Опылением пыльцой другого вида. 4. Близнецовым методом. Если в одном семени два или несколько зародышей, один из них бывает гаплоидным. Причины этого явления не ясны. 5. В культуре пыльников, например у петунии или табака, довольно часто удается получать гаплоидные растения — регенеранты. Возможность получения гаплоидных растений привлекает тем, что открывает перспективы селекции на гаплоидном уровне, позволяет непосредственно изучать проявление рецессивных мутаций и переводить перспективные формы в диплоидное состояние за счет образования нередуцированных спор или диплоидизации при воздействии колхицина и других митозных ядов. Материал, представленный в данной главе, показывает, что хромосомный набор, составляющий основу кариотипа каждого вида, может варьировать кратно гаплоидному числу, а также претерпевать изменения за счет избытка или недостатка отдельных хромосом. Следовательно, изменчивость затрагивает и геномный уровень и служит основным источником материала, за счет которого происходит эволюция кариотипа в некоторых группах организмов, в частности у растений.
Рассматривая три основных типа изменений генетического материала: генные мутации, хромосомные перестройки, геномные изменения (полиплоидию и анеуплоидию), можно убедиться, что первый из них универсален и распространен в равной мере у всех живых существ, по-видимому, так же, как и хромо- сомные перестройки, которые широко распространены как среди прокариот, так и эукариот. В то же время явления анеуплоидии и полиплоидии значительно реже встречаются в естественных популяциях животных, нежели в естественных популяциях растений и вероятно некоторых эукариотических микроорганизмов, например дрожжей. Непостоянство числа хромосом как особый способ изменений генетического материала сам по себе стал эволюционным приобретением эукариотической клетки в связи с возникновением компартментализации и дифференцировки хромосомного аппарата, появлением митоза н мейоза.
Таким образом, само усложнение генетического материала открыло новые пути его изменчн ности. Вопросы к главе 14 1. Что такое двойнаа редукция? 2. Какие хромосомные ассоциации — униваленты, биваленты, ыультивавенты — могут наблюдаться в диакииезе мейоза у гибрида, полученного от акрещивания форм с хромосомными наборами ККООООЕЕХ ККООЕЕЕЕ2 3. Почему резко повышается фертильность при удвоении числа хромосом у межвидовых гибридов2 4.
Напишите формулу плодовитого гибрида, если геном К одного вида имеет и= 2О, а геном Р другого вида — и= !О. 5. Как объяснить присутствие уиивалентов в мейозе у гибридной формы7 На какой стадии мейоза они обнаруживаются7 б. Как называется организм с набором хромосом 2п — 1? 7. Проведено скрещивание трисомика с диплоидом. Расщепление по фенотипу в потомстве 1!А †:1л. Каковы генотипы родителей7 Назовите тип расгцепления.
3. Проведено скрещивание моносомика с диплоидом. В потомстве получено расщепление по фенотипу )А:!а. Каковы возможные генотипы родителей и потомства7 9. Каким образом используют трисомики для локализации генов в определенных хромосомах7 10. Один из видов дурмана представляет собой дицлоил„имеющий в соматических клетках по 24 хромосомы.
Чему равно соматическое число хромосом у моносомика данного вида, у трисомика, тетрасомика, триплоида, автотетраплоида? 1!. Какое соотношение по фенотипу следует ожидать среди потомства растений при скрещивании тетраплоида-симплекса с трисомиком-дуплексом при хромосомном расшеплении2 При максимальной двойной редукции7 Будет ли оно одинаковым в реципрокных скрегциваниях? 12. Каким будет расщепление по фенотипу при самоопылении трисомиков Апа2 13. Определите соотношение феногипов в потомстве от самоопыления автотетраплоида ААплВЬЬЬ при полном доминировании и кромосомном типе расщепления. 14. Определите расщепление в тетрадах при скрещивании днсомика по 1П хромосоме у дрожжей !ЕЕО2)1еи2) с гаплоидом !!си2), если ген 3.Е02 расположен на расстоянии !О см от центромеры.
!5. Суммируйте ланиые табл, 14Л (число плкюов) по вертикали. Прокомментируйте полученный результат. 1б. У многих организмов известны асниаптические мутанты, для которых характерно отсутствие конъюгации хромосом в мейозе. Что можно сказать о продуктах мейоза у такого мутанта2 Как поддерживать такую форму в коллекции2 369 ЧАСть СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ГЕНА Глава 15 Теория гена В настоящее время ген определяют как структурную единицу генетической информации, далее неделимую в функциональном отношении. Ген представлен участком молекулы ДНК (реже РНК). Проблема гена — центральная проблема генетики. Представления о гене всегда отражали в концентрированной форме уровень развития, достижения и нерешенные проблемы генетики. Понятие «ген» как дискретной единицы, выявляемой менделевским гибридологическим анализом, ввел В.
Л. Иоганнсен (1909). Он не связывал это понятие с какими-либо гипотезами о его сущности и материальной природе. «Слово «ген» совершенно свободно от какой бы то ни было гипотезы; оно выражает лишь тот точно установленный факт, что многие признаки организма обусловливаются в га метах особыми, отделимыми и потому самостоятельными «состояниями», «основами», «задатками», короче — тем, что мы будем называть «генами», — писал В. Л. Иоганнсен.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
