С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 63
Текст из файла (страница 63)
!4.1). Полиплоидные клетки и их ядра также крупнее. Не случайно, что первым описанным полиплоидом оказался «мутант» Осло(пега !отогнала, который получил Г. Де Фриз. Эта гигантская энотера имела 48 хромосом в отличие от обычной формы, у которой 2л= 24. По критерию ббльшей мощности проводится первичная оценка прн получении полиплоидных растений или их побегов в случае химерных организмов. При этом окончательными критериями служат подсчет числа хромосом, оценка количества ДНК на ядро или данные генетического анализа.
Для многих растений известны так называемые полиплоидные ряды (см., например, табл. 14.1). Они включают формы от 2 до 10л и бодее. Большинство родов цветковых растений представляет собой полиплоидные ряды. Не всегда можно с уверен- 349 Рис. (4.!. Полиплоидин у ржи. А — снопы; Б — зерна и  — метафазные плас- тинки дивюидной (слева) н гетраплоидной (справа) ржи 350 Таблица Уан. Полиплоидпые ряды у злаковык трав (из У. Вильписа, 1968) П р н и е ч н и н Е.
+» — наличие, « — — отсутстнне данного хромо- сомного набора у вида постыл сказать, происходят ли те или иные природные полнплоидные формы в результате автополиплоидии илн в результате аллоплоидии, поскольку суп(ествование в одном организме нескольких, дад(е а(сходно идентичных геномов неизбежно при- Рис. 14.2. диплоидпая (А), триплоидная (в) и тетраплоидная (В) формы тем«аники Ргакома гет«а 1.. (фото Н. М, Иркаеной) 352 водит к их дивергенции.
Полиплоидные формы обычны среди культурных растений. и наиболее продуктивные формы имеют наибольшие числа хромосом. Это справедливо для пшеницы, овса, картофеля, табака, люцерны и др., а также для многих плодовых деревьев и декоративных растений. Это правило имеет ряд исключений: например, рожать ячмень, свекла — диплоидные формы. Не всегда полиплоидизация влечет за собой улучшение исходной формы.
Так, у пшеницы с 42 хромосомами при удвоении их числа до 84 развиваются слабые растения, в то время как тетраплоидная рожь (4л= 28) по многим показателям превосходит диплоидную (2л= 14). Эта разница последствий полиплоидизации может быть связана с тем, что 42-хромосомные пшеницы сами по себе — уже гексаплоиды (аллополиплоиды), и, по-видимому, увеличение плоидности для каждого вида имеет свои пределы, по достижении которых дальнейшая полиплоидизация приводит к отрицательным эффектам. В то же время рожь — диплоидная культура, являющаяся оптимальной формой для дальнейшей полиплоидизации-тетраплоидизации. Чаще всего оптимальна четная плоидностьч например, опыление тетраплоидного сорта ржи пыльцой диплоидного сорта приводит к образованию триплоидных зародышей, которые погибают на ранних стадиях развития. Тем не менее у многих растений именно триплоиды проявляют признаки большей мощности и более высокой продуктивности, чем диплоиды или тетраплоиды.
Известна гигантская осина — автотриплоид (Зп= 57), встречающаяся в природе. Автотетраплоиды осины в природе не найдены, а созданные искусственно уступали триплоидам. Триплоидная свекла (Зл = 27) превосходит как диплоидную, так и тетраплоидную формы, от скрещивания которых она получена. Известны удачные триплоидные сорта яблонь (Зп= 51). Триплоиды земляники по мощности развития вегетативной массы превосходят диплоидные и тетраплоидные формы (рис. 14.2).
В любом случае получение первичной полиплоидной формы всегда означает только начало селекционного процесса, в ходе которого путем скрещивания полиплоидов и последующей рекомбинации удается оптимизировать выражение признаков и получить гармонично развитые растения, $4.2. Мейоз у автополиплоидов Принципиальное значение для понимания сущности полиплоидии имеет знание поведения хромосом в мейозе у полиплоидов. Например, в клетках тетраплоида содержатся четыре экземпляра каждой хромосомы.
Если у диплоидной ржи 5еса1е сегеа1е в профазе мейоза образуются 7 бивалентов (2л = 14) то у тетраплоидной формы могут возникнуть 7 квадривалентов (4л= 28) — групп, состояших из четырех конъюгирующих хромосом. В действительности образуются не только квадриваленты, но и триваленты — три конъюгирующне хромосомы плюс унивалент или биваленты. Обычно среднее число квадривалентов на клетку ниже их максимально возможного числа. У некоторых полиплоидных видов квадривалентов вообще не бывает и конъюгация происходит исключительно бивалентами.
Квадривалентная конъкнация — условие образования сбалансированных - диплоидных продуктов мейоза. Из-за нарушений конъюгации хромосом часто возникают анеуплоидные споры. что приводит к их пониженной жизнеспособности у растении и в результате к пониженной фертильности тетраплондов. Обычно стерильность сильнее выражена при микроспорогенезе, чем при мегаспорогенезе. Эти негативные явления в то же время предоставляют известные преимущества для сохранения полиплондии в природных условиях. У многих родов растений очень высока чувствительность к анеуплоидии — анеуплоидные особи не выживают.
Благодаря этому в природе сохраняются почти исключительно полнплоидные формы с числом хромосом, кратным гаплоидному набору. Максимальные нарушения в распределении хромосом наблюдаются в мейозе у несбалансированных полиплоидов с нечетным числом хромосомных наборов. Так, триплоидные формы почти всегда полностью стерильны. Это связано с тем, что три экземпляра каждой из негомологичных хромосом, даже при тривалентной конъюгации, расходятся независимо: две к одному полюсу, одна — к другому.
Вероятность того, что у одного полюса окажутся два полных набора хромосом, а у другого— один полный набор, очень мала: ('/5)", где ~/з — вероятность расхождения для каждой серии гомологов в соотношении 1:2 к разным полюсам, а и — число хромосом в гаплоидном наборе. Тогда для триплоида с Зп= 21 эта величина составит ('/5) = = 1/128. Такой расчет отражает ситуацию лишь приблизительно, поскольку у триплоидов не всегда происходиу тривалентная конъюгация, так же как не всегда осуществляется и квадривалентная конъюгация у тетраплоидов. В итоге вероятность образования сбалансированных спор у триплоидов оказывается еще ниже величины, рассчитанной указанным способом.
Следствием этого является высокий уровень стерильности — почти полное отсутствие семян. Использование тетрадного анализа для изучения полиплоид,ных дрожжей-сахаромицетов показало, что их триплоиды никогда не дают четырех жизнеспособных продуктов мейоза и 'очень редко жизнеспособными бывают два. Общая фертиль,ность (жизнеспособность аскоспор) триплоидов не превышает 30 — 15 '/, а выживающие продукты мейоза обычно анеуплоы.
Стерильны природные триплоиды растений банана, ясеня, Юсины. Искусственно полученный триплоидный арбуз не образу- 355 ет семян. Эта форма воспроизводится путем скрещивания тетраплоидного и диплоидного арбузов. Так же получают и семена триплоидной свеклы. ---14.3. Генетический анализ у автонолинлоидов Особенности расщепления полиплоидов связаны с наличием более двух гомологов каждой хромосомы и определяются характером их коньюгации. Если обратиться к тетраплоидным гибридам, наиболее изученным в генетическом отношении, то прежде всего следует отметить то, что в данном случае возможно существование двух полностью гомозиготных и трех гетерозиготных форм. В зависимости от числа доминантных аллелей в гетерозиготе их называют соответственно: АААА— квадриплекс, аааа — иуллиплекс, АААа — триплекс, ААаа— дуплекс, Аааа — симплекс.
Эта ситуация существенно отличается от наблюдаемой у диплоидов, где возможны только три генетически различные конституции по одному гену: гомозиготы АА, аа и гетерозигота Аа. Кроме того, у полиплоидов естественно иарушаегсл правило чистоты галтет, поскольку в результате мейоза с большей или меньшей частотой образуются гетерозиготные гаметы.
Соотношение типов гамет, продуцнруемь1х полиплоидамн. прежде всего определяется наличием или отсутствием сцепле. ния между исследуемым геном и центромерой. При полном сцеплении ген-центромера расщепление идет по хромосомном, типу, т. е. гомологичные хромосомы ведут себя как случайно комбинирующиеся единицы. Другой вариант расщепления полиплоилов — хроматидное расщепление, когда ген не обнаружинает сцепления с центро мерой и случайно комбинируются не хромосомы, а хроматилы (табл. 14.2). Хромосомное и хроматидное расщепление часто рассматривают как крайние варианты и сопоставляют с ними соотношения, наблюдаемые в потомстве гибридов-полиплоидов.
Подобные сравнения приблизительны, поскольку строго хромосомное расщепление наблюдается очень редко — при абсолютном сцепле- Тнйшян l4.д Соотношенне тннон гниет у тетрннноннон 356 нии ген — центромера. Исключительно хроматидное. расщепление не может наблюдаться и по причинам, на которые впервые указали К. Мазер и Р.
Фишер. Причины следующие. Во-первых, этому препятствует частичное сцепление генов с центромерами. Во-вторых, огромное влияние на характер расщепления у полиплоидов оказывает поведение гомологичных хромосом в мейозе: а) тип конъюгации (мультивалентная или бивалентная), б) характер расхождения в анафазе 1. Последовательность событий, в результате которых, например у тетраплоида триплекса (АААа), образуются гаметы аа, называется двойной редукцией.
Рассмотрим эти события. Первое условие, необходимое для осуществления двойной редукции, — регулярная конъюгация квадривалентами. Поскольку для центромеры 1 деление мейоза всегда редукционное, частота редукции по маркеру лри 1 делении зависит от расстояния ген — центромера, т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
