С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Г3.9. Характер когп*югации хромосом при гетерозиготности (Ф. Г.Добжак. ский, 1951>. А — по одной инверсии; Б — па двум неоерекрывающнмси инверсивм: й — по одной инверсии в пределах другой; à — по двум частично перекрывающим. ся инверсиям. Коротки» стрелки слева — точки разрывов ири образовании инверсии ЗЗО кает одна хроматида с двумя центромерамн, которые ее порву~ при расхождении в анафазе. Образующийся также бесцентромерный фрагмент будет потерян. В результате из четырех гамет полноценными оудут только две. Только онн способны прн оплодотворении дать жизнеспособные знготы (рнс. 13.7, А). Прн гетерознгогности по пернпентричсской инверсии кроссинговер пе препятствует нормальному расхождению всех хроматид. Тем не менее полноценнымн вновь будут только два продукта мейоза нз четырех, поскольку две хроматиды несут деленян некоторых генов (рнс. 13.8, А). У самок дрозофилы аномальные хромосомы, образовавшиеся в результате кроссинговера в гетерозиготных инверсиях, обычно отходят в полярное тельце и поэтому гетерозиготность по инверсиям не сказывается на их фертнльности.
У многих организмов гетерозиготы по длинным инверсиям оказываются полустерильными вследствие кроссинговера. Мы рассмотрели неблагоприятный эффект одиночного кроссинговера. В то же время двойной кроссинговер у гетерознгот по инверсии может приводить к образованию вполне жизнеспособных гамет (см. рис. 13.7, Б и 13.8, Б). Конверсия (см. гл. 7) в пределах гетерозиготной инверсии происходит нормально, если она не сопряжена с реципрокной рекомбинацией, как показал А. Човник для локуса гу (темно-красные глаза) Р. те(апойаг(ег. Хромосома может нести.
не только одну инверсию, но две не- перекрывающиеся н две, перекрывающиеся полностью или частично. Гетерозитотность по таким сложным перестройкам также идентифицируется цитологическн по характеру конъюгации хромосом (рис. 13.9). Сравнение рисунка гигантских хромосом рода Ргояорп!(а показывает, что дивергенция их видов сопровождалась сложными перекрывающимися н неперекрывающимися инверсиями. Так, при изучении конъюгации хромосом у гибридов Р.
г(г(1(г и Р. смога(м Н. Н. Соколов обнаружил, что хромосомы этих видов различаются шестью инверсиями. Таким образом, у нпывая последствия ~тзгпозп~ о1~н|х ннягрснй для мейоза, следует под <еркнуть, что онн мечут служить фактора ля изоляции и способствоватл эя~>люционной дивергенция полых форм.
образующихся в прглелал видя. 13.4. Тра нслокации Транслокауии представляют собой реципрокный обмен участками негомологичных хромосом. В результате такого обмена у гомозигот по транслокациям изменяется характер сцепления генов. В гетерозиготе по транслокации гены, принадлежащие к разным, негомологичным хромосомам, наследуются как принадлежащие к одной группе сцепления.
Это объясняется тем, что полностью функциональными оказываются только те споры 331 Рис. 1ЗЛО. Конькиация пояитенных хромосом В. нм(няонниег при гетероаитотнос- тн по транснокацин (рис, с фото Л. А. Мамон) (у растений) и гаметы (у животных), которые несут родительские сочетания хромосом. Характер конъюгации транслоцированных хромосом меняется; образуется фигура креста (рис. ' 13.10). Плотная конъюгацнн вблизи точек разрывов оказывается затрудненной, что приводит к подавлению кроссинговера в этих участках (рис.
13.11). У гегерозиготы по транслокации в профазе мейоза образуютсн квадриваленты, а не биваленты, как обычно, поскольку гомологичные участки оказываются у всех четырех конъюгирующих хромосом. Из шести возможных типов гаплоидных продуктов, возникающих при трех способах расхождения хромосом, только два типа функционируют нормально — те, которые получают полные наборы генов, характерные для исходных родительских форм (рис. 13.11). Остальные четыре типа несут дупликации и нехватки и потому„как правило, не дают жизнеспособного потомства или не участвуют в оплодотворении. Гетерозиготы по реципрокным транслокациям у животных встречаются редко, но широко распространены у растений.
Характерный пример в этом отношении представляют различные виды ослинника — Оеноглега. Например, у О. 1атаг)пала из 14 хромосом 12 вовлечены в реципрокные транслокации. Поэтому в мейозе у этого растения наблюдают один бивалент и мультивалент, включающий остальные 12 хромосом (рис.
13.12). У других видов ослннника число хромосом, образующих мультнваленты, варьирует, что отражает число реципрокных транслокаций. У О. гниг(- А В С 0 Е КЕМ аО, А В С 0 Е К Е М й( О Р АВС ОЕР АВ К Е М й( О Р А В С 0 ( К А В С 0 Е н АВС 0ЕК КЕ М й(О Р К Е М й( О Р Е М и( О Р Р Е М И О Р А В С 0 С К А рнс, 13.!1. Мейоз у гетерознготы только дла типа продуктов ыейоза н (и) несут р О К" Ф С Ф 0 Е Р Р Е М'(У Н О Р Б В по реципрокной транслокации. Полноценны (А); четыре типа гаплоидных продуктов (Б) делеции и дупликацни !з 1 1 Рис. !3.12 Мейоз у Оела1йеп! 1ат!иа!ало (А.
Мюнтцинт, !967, Ю. Айала, 19331, А — раетение несет реципрокнме транслокации между 12 из 14 хромосом, вслед«тане чего в профазе мейоэа образуютея один мультнвалент и один бивалент; Л— в диакинеэе видим кольцо из 12 хромосом н одна пара хромосом;  — метафаэа ! са!а н О. Ь1еллэу все 14 хромосом образуют один мультнвалент, а позже, в днакннезе, в результате термнналнзацин хназм— кольцо нз 14 хромосом. Функционирующими оказываются только те два типа микро- н мегаспор, которые получили полные наборы плеч хромосом.
И таким образом нормальное оплодотворение происходит только прн объединении типов гамет, вносящих в знготу целые родительские комплексы транслоцнрованных хромосом. Слияние гамет, несущих одинаковые хромосомные комплексы, летально, н совместимые прн оплодотворении комплексы хромосом у разных видов Оелоулега неодинаковы. Благодаря т»- кому «комплексному» оплодотворению виды ослннннка поддержнвают сбалансированную гетерозиготность по транслокацням даже прн самоопыленнн.
В свое время редкие нарушения совместнмых комплексов хромосом н были прнняты ! . Де Фризом за мутации. Подобно ннверсням, транслокацин обеспечнваюг изоляцию новых форм и способствуют днвергенцни в пределах вида. Особый тнп транслокацнй, так называемые Робертсоионские транслокацип, нлн слияния, приводит к нзмененню числа хромосом.
Если дпе телоцентрнческне хромосомы сливаются в области центромеры, то образуется одна метацентрнческая хромосома. Этот тнп хромосомных перестроек получил свое название по имени исследователя У. Р. Робертсона, выясннвшего механизм такого слияния. Зияние механизма идследипа1щн и тпта п юпо зффекта мп: .
1!ерраций щтслужила ое щ н! и генетическом! метода борэйп! п1ч,!иммн1 и ь скок!!азп! 1!1:ищщ11 лг1п кто'.И1н 1формули! А. С'. Сер! брппскпи (!9401. 1!2 !пню пылу! !.1ю1 бо.п,пим пм1юн и1!Ипалю м11го кипа. 1,1иднп11ит1.1ь!и. ипдно1ип1зых д11Й!'11: и пни 1иру1оших излуч, «ий. 6 г11е! магоюиддх тл111т сами!!в 1и кок~1 миеом щелки!И ю хром!к окьнме 1«рот тройки. 11блучеииь1«: -". .'и! х!'ику!1и~ ую! 5л с!И!1 пению': !а!и!х',1п1«мп едмнпми, 3 !В!к и!ие:я зиг1111з или зп1т1И1, ьэ1,ип1кщ!и' 1 их позомккп1, с бо!' 1ак т1иой икн илпакзт н иежизие1 И11с1п' пмми. В последнее время синтезированы некоторые соединения, предпочтительно вызывающие хромосомные аберрации, а не точковые мутации. К их числу, например, относится диэпоксиоктан, который вызывает у нейроспоры и дрожжей преимущественно хромосомные перестройки.
Такие мутагены применяют в качестве эталонных при изучении генетических эффектов загрязнения окружающей среды (см. гл. 21). 13.5. Эффект положения Довольно часто хромосомные перестройки приводят к изменению фенотипа вследствие того, что переместившиеся гены оказываются в новом окружении. Один из примеров эффекта положения гена — проявление мутации Ваг.
Как уже отмечалось, сама мутация Ваг — результат дупликации в Х-хромосоме, а ультраВаг (ВВ) — результат трипликации того же участка. Если сравнить фенотип гомозигот В/В и гетерозигот В /ВВ, то оказывается, что у первых глаза редуцированы меньше, чем у вторых. Подсчет числа фасеток показывает, что самки В/В имеют в среднем б8,1 фасетки на глаз, а самки гетерозиготы В'/В — 45,4 фасетки. Несмотря на то что мухи обоих генотипов содержат по четыре одинаковых участка Х-хромосомы, их различное расположение приводит к разнице в фенотипическом проявлении. Объяснение фенотипического проявления Ваг как эффекта положения дал А.
Стертевант (1925). Позднее оказалось, что сходный эффект (полосковидные глаза) обнаруживают не только дупликации диска 1б А Х-хромосомы, но и некоторые инверсии, точка разрыва которых локализована вблизи этого района. Эффект положения чаще всего сказывается на изменении доминирования гена. Так, Б. Н.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
