С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 61
Текст из файла (страница 61)
Стрелка в скобках — врлмой повтор сайта ма~пенн. См— устойчпвоетв к хлорамфеннколу; Ен! — продукпня знтеротокснна!б, т .— обозначении уча«тков Ту ! ряются в те или иные точки генома независимо от их структуры. Правда, пуедпочтение во многих случаях отдается АТ-богатым районам. Некоторые мигрирующие элементы, покидая точку оюей локализации, претерпевают внутрихромосомную гомологичную рекомбинацию по фланкирующим их длинным концевым повторам.
В результате этого транспозон оставляет после себя одну копию своего концевого повтора, как это показано, например, для дрожжевого транспозона Ту 1 (рис. 13.17), оставля- рис. Ш7. Зксцизин (аырезание! дрожжевою транснозона ту( за счет рекомбинации между терминальными поиторамн элемента Ь (дельта) 34! ющего после себя одну копию 6-повто- ту( ра. По-видимому, сходно могут вести себя и МДГ Р. гпе(апо8(п(ег. Этим объясняется повторное появление некоторых мигрирующих элементов в оставленных нми сайтах — за счет гомологичной рекомбинации с оставшимся ко(щевым элементом. б Для транспозонов эукариот рассматривают три механизма трансповицин: 1.
Эксцизня предсуществующего транспозона с переносом на новое место — нерепликативная транспозиция. 2. Репликация ДНК транспозона с последующей транспозицией — репликативная транслозиция. 3. Обратная транскрипция РНК-копии транспозона и перемещение ДНК- копии на новое место — РОК-опосредованная транспозиция. Как уже упоминалось ранее, обычно перемещения мигрирующих элементов не направлены и довольно редки. Они происходят с частотой около 1 ° 10 — 1 ° 1О, о чем можно судить по час- 5 а готе ревертировання мутантов, возникших в результате внедрения этих элементов в непосредственной близости от генов или внутрь конкретных генов. В то же время можно создать такие экспериментальные ситуации, прн которых частота транспознций резко возрастает, а перемещения транспозонов перестают быть случайными. Так, в работе В.
А. Гвоздева и Л. 3. Кайданова было показано, что в линиях дрозофилы, длительное время (более 500 поколений) селектировавшнхся на понижение половой активности самцов и общей жизнеспособности, отбирается неслучайный рисунок расположения МДГ в хромосомах (рис. 13.18). Об этом можно судить по гибридизации клонированных и радулоактнвных копий МДГ с ДНК гигантских хромосом 1). гпе(апояаз(ег (п гйш, т.е. непосредственно на цитологнческих препаратах слюнных желез личинок дрозофилы. Как только селекция в отрицательную сторону прекращалась, происходило быстрое (в течение нескольких поколений) перемещение копий МДГ, резко изменявшее картину их расположения на хромосомах.
Это указывавт на то, что миграция транспозонов чутко отражает направление селекции н связана с адаптивной ценностью организма. В этой связи можно напомнить уже приводившийся пример появления бактернальных аписом — факторов устойчивости, «собравшнх» по нескольку генов, обеспечивавших выживание бактерий в период массовой терапии антибиотиками (см. гл. 9). Гор 36О БУСО 30СО 41АО 42А .-У 949 9З~ В '-9ЗС ': ф г' 91Е е 6' Рис.
!3.18. Распределение копий мигрирующего элемента МДГ-! в хромосоме 2 у О. гле1инойамег (В. А. Гвоздев. ЛК 3. Кайданов, 1986). А — увеличение числа и изменение локализации копий МДГ-! при повышении адаптивной ценности линий. ( — иизкоактививв лини» (НА), сеаектировавшвис» в течение 500 поколений, 1 и У .- высокоактивные линии, восстановившие приспособленность (производные линии НА). Числа указывают номера секций по цитоаогической «арте Бриджеса. С вЂ” центромере. Крестикам» отмечены сайты локализации копий Мдр-1. Нифры и букин - участка цитс- логической карты. Б — результат гибридизации радиоактивного знемевта МДГ-1 с ДНК политенных хромосом лрозофилы (3 хромосома).
Сайты гибрндишции ВЗЕ, 96С, 98С, 99А свойственны линии НА. При увеличении приспо- собленности пеявллютсв попые сайти: 9(Е, 93С, 93Р, 94С 13.7. Рекомбинацибнный механизм хромосомных перестроек Впервые предположение о рекомбинационном механизме хромосомных аберраций высказал А.
С. Серебровский (1929) . Он исходил из реципрокного характера транслокаций, рекомбинационного происхождения дупликаций и делеций, а также предполагал необходимость реципрокного обмена в случае инверсий. Было замечено также, что точки разрывов при транслокациях у дрозофилы предпочтительно локализуются в районах экгопического спаривания, т. е. в районах негомологичных хромосом, время от времени синаптирующих на препаратах слюнных желез. Это указывало на существование в негомологичных хромосомах участков частичной гомологии и позволяло искать рекомбинационный механизм хромосомных перестроек.
Несомненный успех в этом направлении был достигнут только с открытием мигрирующих элементов генома и в связи с применением техники рекомбинантной ДНК для их выделения и изучения. Одним из наиоолее ни гпнгуюнпп* .',н'чс, . *гон, г вязанных изучением марнрунщщх злсиснток ьнч; гч. н оьнзружение частых хромосомныч псо стр. ск вь нчн г»чсг ннгдоечня (Х ЭЛЕМЕНГОН И ГРаНССН ЮНОВ. ЗЧО СНРДН Дыпч Ла. ДЛЯ ОаКЧЕРНН так и для одноклеточных и кчнччж, сп..нных эукд(нг>:. В насте ящес время с учетом псремчщеннч мнгоннунлцнх элементов механизма обычнон - гомологнпнч;;и ~,.лнбнн.
Дни, ч тэчл.е рс комбинации между И-элскпнгамс уднгггн ~чэьчс~ нп нсе извесюьях хромогомных перс сгрсек. Делении и дупликации могут происходить, если два мигрирующих элемента в одной и той же хромосоме одинаково ориентированы. Тогда рекомбинация по гомологии между этими элементами после репликации между сестринскими хроматидами или гомологичными хромосомами приведет к дупликации (трипликации) и делеции в качестве реципрокных продуктов рекомбинации (рнс. 13.19, А). Делеции могут возникать н в результате рекомбинации двух гомологичных элементож расположенных в одной хромосоме и одинаково ориентированных (рис.
13.19, Б). При этом дупликация отсутствует. Инверсии возникают в случае противоположной ориентации двух гомологичных элементов в одной хромосоме (рис. 13.19, В). Транслокации могут быть результатом рекомбинации двух копий одного и того же элемента, интегрированных в разные хромосомы и расположенных одинаково в направлении от центромеры или к центромере (рнс. 13.19, Г). Мосты и фрагменты, часто наблюдаемые в анафазе при индукции хромосомных аберраций ионнзирующими излучениями — результат рйкомбииации .,капнй.цдццго и тока же мигриРУчюЩего элемента в негомологичимх хРомоеомах н поДазномУ з4з ориентированных к центромере; в одной хромосоме от центро- меры, в другой — к центромере (рис.
13.19, Д). Большинство перечисленных здесь рекомбинационных механизмов возникновения хромосомных аберраций продемонстрированы в экспериментальной работе с бактериями и дрожжами. Мигрирующие элементы способны захватывать и переносить на новое место гены, рядом с которыми они располагаются. По образному выражению Р. Б. Хесина, «попав в плохую компанию, гены из «добропорядочных» превращаются в «бродяг»'. Тем самым осуществляется дупликация отдельных генов, необходимая для дивергенции генетического материала, т.
е. возникновения генов с новыми функциями. Кроме того, повторы одинаковых или сходных участков генетического материала сами по себе создают условия для рекомбинации по гомологии между генами, располагающимися в негомологичных участках генетического материала. Подобная рекомбинация происходит значительно реже, чем полностью гомологичная рекомбинация — кроссинговер, но она также связана с инициирующей рекомбинацию конверсией. Это показано для дрожжей-сахаромицетов, имеющих два одинаковых гена Ьи 3: один на своем месте в хромосоме ХУ, а другой — внесенный с плазмидой в результате интегративной трансформации (см. гл.
11). Второй ген )ггз 3 был интегрирован в другую часть генома благодаря рекомбинации плазмиды с Ту)-элементом, который она также несла. С помощью такой модели была продемонстрирована конверсия между негомологичными хромосомами. Аналогичный результат был получен и для разных генов дрожжей с высоким уровнем гомологии нуклеотидных последовательностей: сус 1 и сус 7, кодирующих изо-1 и изо-2-цитохромы С. У другого вида дрожжей «негомологичная» конверсия показана между генами, кодирующими очень близкие по структуре тРНК. В редких случаях «негомологичная» конверсия сопровождается реципрокными транслокациями. Рассмотренные здесь способы возникновения повторов в геноме при участии мигрирующих элементов следует назвать первичными дупликацилми, т. е.
дупликациями, возг)икающими де пото. Очевидно, существует большая группа так называемых вторичных дулликаций, примерами которых могут быть повторы, возникающие вследствие кроссинговера в гетерозиготных инверсиях и транслокациях (см. Рис. 13.7, 13.8, 13.11), а также вследствие нерасхождения хромосом и полиплоидии (см. гл. 14). События, изменяющие структуру хромосом в Реноме, всегда традиционно связывали с эволюционными преобразованиями генетического материала. Дупликации поставляют материал для ;созидания новых генов в процессе естественного отбора.
Инвер:сии и транслокации способствуют генетической изоляции новых форм в процессе их внутривидовой дивергенция. В то же время Вяеханизм возникновения хромосомных перестроек долгое вре' Хесин Р. Б. Непостоянство генома. М„!984, С, 73. 345 мя не был известен и аберрации хромосом считались нерегулярнымн событиями, о чем говорит сам термин «аоеррацияго т.е. отклонение от нормы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
