С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 64
Текст из файла (страница 64)
от частоты кроссинговера иа этом участке. Кроссоверные хроматиды при ! делении мейоза могут отойти к одному полюсу (рис. 14.3). Только в этом случае обе хроматиды с рецессивной аллелью имеют шанс оказаться в одной гамете при П делении, и тогда появится гомозиготная гамета аа. Таким образом, редукция по гену А/а происходит при двух делениях мейоза, отсюда и термин «двойная редукция».
К. Мазер предложил рассматривать вероятность двойной редукции (а) как произведение вероятностей. о = е а, где е— частота «эквационного» расхождения факторов А и а при 1 делении мейоза. Она определяется частотой рекомбинации на участке ген — центромера и может варьировать от 0 до 1, когда между геном и центромерой регулярно происходит один обмен (50 кроссинговера).
Вторая величина — а — частота генетического иераслождеиил, которая определяется вероятностью того, что в анафазе 1 обе кроссоверные хроматиды отойдут к одному полюсу. Это служит предпосылкой для образования в дальнейшем гаметы аа. Очевидно, максимальное значение генетического нерасхождения — 1/3 (см. Рис. 14.3). Непременным условием при этом являются конъюгация гомологов квадривалентами или бивалентами в случайных сочетаниях и случайное расхождение центромер.
Таким образом, максимальное значение двойной редукции: о= 1 ° 0,33. Соотношение типов гамет, образуемых триплексом, с учетом максимальной двойной редукции будет !ЗАА:!ОАа;1аа. Итак, на примере гаметического расщепления у тетраплоида триплекса видно, насколько изменяется сама основа менделевских соотношений у полиплоидов. В табл. !4.3 представлены соотношения типов гамет и фенотипов, ожидаемые при скрещивании различных тетраплоидов с учетом случайного хроматидного расщепления и при максимальной двойной редукции.
Расчеты показывают, что так называемое случайное хроматидное 357 .4 4 са 112 А А А 242 А а + А 4/б 1(ЗАА: 1 на ! + 1(244: 2Аа ! + 4 (244: 24в ! й о и 1 134А г 10Аа г !аз 358 Рис. 14лй Образование гамет у тетраплоида триплекса (АААа) при условии максимальной двойной редукции. Нероятаость «россннговера на участке ген — центромера равна 1. Конъюгання ароисхоант т«травалентамн.
Цифры 1-.4 — номера центромер. 1 н П вЂ” типы расхожленнн пснтуомер в анабюэе (. Тнп !1 может быть «олучен двумя способамнг котла у полюсов группируются центромеры 1, 3 н 2, 4 (способ показан на рисунке), а также 1, 4 н 2, 3 (не показан). Понтону гнп П должен нстрсчаться в ава раза чаще, чем тип 1. который может быть получен только олины способом Тиянича 74.3.
Случайное хромвтндное расщепление н расщепленнс пРн мвкснмвльнон значении двойной редукции (50 о4 кросснпговерв между А н центромерой) у тетрвплондов (У. Уильямс, 1968) 50 го кроссннговера Случайное хроматидное Родители соотношение фенотипов соотношение гамет соотношение гамет соотношенме фенотипов АААа Х АААа АААа Х ААаа АААа Х Аааа АААа Х аааа ААаа ААаа А А па Х Аааа ААаа Х аааа Аааа Аааа Аааа Х ! ЗЯЯ: 10Аа: 1аа 575Я: !а !5АА: !2Яа: !аа 783А: !а ! 5АЯ: ! 2Аа: 1 па ~ ЗАА:8Яа:Заа 15ЯА: 12Аа 1аа( !ЛЯ: !2Аа: 15аа) 15АА: 12Аа: !па~ все аа 13А.4: !ОА а: !а а! 2АА:5Аа:2аа !ЗАЯ: !ОАа: !аа) 1АА: 10Аа: !Зал ) 1ЗАА: !ОА: !аа~ все аа 107А: 1а 389А: За 563А: 13а 769А: 15а 23А: 1а 27А: 1а ЗА А: 8Аа: Заа 2АА: 5Аа; 2аа 77А: 4а 187А: 9а 2ЯА: 5А а: 2аа !АА; 10Аа: 13аа~ 2АА: 5Аа: 2аа все аа 1АА: 10Аа: 13аа ЗАА: ЗА а: Заа 1АЯ: 12Аа: 15аа( ЗА А: 8А а: За а все иа 1ЯА: 12Аа: 15аа 95А: 13а 347А: 45а 11А:За 599А: 225а 7А: 2а 407Я: 169а !АА: !2Аа;15аа все аа !АА:! ОАа: 13си1 все аа ( 1ЗА: Гйа !1А; !За П р и м е ч а и не.
Во всех случаях доминирование полное. 359 расщепление в действительности соответствует частоте кроссинговера на участке ген — центромера — 42,85 ого с учетом двойной редукции. Итак, теоретическое рассмотрение результатов расщепления у полиплоидов — это рассмотрение идеальной ситуации. В действительности параметры двойной редукции изменчивы: частота кроссинговера, характер коныогации и расхождения хромосом находятся под генетическим контролем, следовательно, варьируют в зависимости от генотипа, а также под воздействием факторов среды. Величину двойной редукции можно определить экспериментально. Как предложил К.
Мазер (1941), имея данные по расщеплению при самоопылении тетраплоида, величину о находят в зависимости от частоты рецессивного фенотипа (Е). Для симплекса: 0,=8тгл.--4! для триплекса: аг= 8 1!л,! для дуплекса: ао -:= б )гУ вЂ” 1. Учитывая расщепление на гаметическом уровне с примене- нием тетрадного анализа, что возможно у полиплоидных дрожжей, величину а можно определить для тетраплоида— триплекса как удвоенную частоту тетрад с соотношением (ЗАА:1аа), которые будут появляться наряду с тетрадами (2АА: :2Аа). Этот вывод согласуется с данными рис. 14.3.
Таким образом, генетический анализ у автополиплоидов по сравнению с таковым у диплоидов отличается следующими особенностями. 1. Частота выщепления рецессивных фенотипов значительно ниже, чем у диплоидов. Кроме того, из-за нарушений расхождения хромосом в мейозе наблюдается высокий процент стерильности. 2. Типичное расщепление у автополиплоидов может быть хромосомным и хроматидным. Последнее модифицируется величиной двойной редукции. 3. Часто отмечается неодинаковая жизнеспособность различных классов расщепления, зависящая от соотношения дозы доминантных и рецессивных аллелей.
В то же время полное доминирование затрудняет идентификацию генотипов. 4. Некоторым преимуществом генетического анализа полиплоидов служит возможность определения сцепления генов с центромерами на основе сопоставления наблюдаемого расщепления при моногибридном скрещивании с ожидаемым при хроматидном и хромосомном расщеплении. У диплоидов этого сделать нельзя. 5.
Наконец, у видов с гаметофитным типом несовместимости (см. гл. 8) может нарушаться реакция самостерильности, что способствует выведению самофертильных полиплоидных форм. 14.4. Аллополиплоидия Как уже отмечалось, многие растения являются природными полиплоидами. Однако чаще всего их полиплоидные ряды не результат автополиплаидизации, а следствие объединения различных геномов посредством гибридизации. Очевидно, при гибридизации двух разных видов даже с одинаковым числом хромосом у полученного амфигиллоида трудно ожидать нормального течения мейоза. Конъюгация хромосом в профазе 1 мейоза будет нарушена из-за отсутствия голюлогов.
Если же геномы А и В, объединившиеся в амфигаплоиде, удвоятся (ААВВ), т. е. произойдет полиплоидизация, то фертильность такого имфидиллоида, или аллотетриллоиди, будет восстановлена, поскольку теперь хромосомы могут образовывать нормальные пары при конъюгации. Собственно именно так и поступают при синтезе новых форм путем отдаленной гибридизации. Классический пример искусственного амфидиплоида — получение плодовитого гибрида между капустой (С~ Вгахяса о1егисеа) и редькой (О Варйализ зш(кив), которое в начале 20-х годов осуществил Г. Д.
Карпеченко. Числа хромосом у этих растений одинаковы (2л = 18), однако они принадлежат к разным родам и созданный Г. Д. Карпеченко межродовой гибрид был полностью стерильным, несмотря на то что у него также было 18 хромосом. От этого гибрида путем слияния редких нередуцированных гамет удалось получить аллотетраплоид. Аллотетраплоид имел Зб еьч 'ч хромосом (по 18 от каждо- '(й '(" В го исходного вида) и был Ъ фертильным (рис. !4.4). А В По фенотипу этот новый растительный организм, названный Угар))алойга)з)- Рис..)44.
стРУчки и хРомосомнме набоРы (по Г. д. Карпеченко, 1927): Л вЂ” редьки са, совмещал признаки (В. ал((тит); г — капусты (В. о)егасеа)", Б— редьки и капусты, напри- амфигаплоида и  — амфидиплоида, получен- мер в строении стручка ных от их скреп(наания (рис. 14.4), и оставался константным при размножении за счет самоопыления. Эти и подобные эксперименты прекрасно подтверждают теорию О. Винте (1917), согласно которой полиплоидные ряды в природе возникают путем гибридизации видов и последующе- го удвоения обоих родительских хромосомных наборов.
Многие растения действительно представляют собой аллополиплоиды. Например, пшеница Тпг(сит а1(с(тип) (2п= 42) имеет геномную формулу: ААВВШ), т. е. является гексаплоидом с тремя разны- ми геномами. Ее геномы АВ соответствуют другому виду пше- ницы — аллотетраплоиду Т. йсоссип). Третий геном (), скорее всего, происходит от злака другого рода — Аеяйорз згуиаггола, имеющего !4 хромосом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
