С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 65
Текст из файла (страница 65)
Путем скрещивания А. ьуиаггоаа (2л= 14) с Т. йсоссой(ез (4л=-28) удалось получить гибрид с 21 хромосомой. Удвоение этою набора дало форму с 42 хромо- сомами, очень похожую на Т. аезг)гиии). Синтетический и природ- ный 42-хромосомные аллогексаплоиды скрещивают с образова- нием плодовитых гибридов, у которых хромосомы в мейозе распределяются регулярно. Таким образом, осуществляется ресингез видов, существующих в природе, и выясняются пути их возникновения. По-видимому, аналогичным путем возникли и 28-хромосомные пшеницы. Исследования такого рода, дополненные цитологическим ме- тодом — изучением мейоза и конъюгации хромосом, составля- ют содержание раздела генетики, известного как геномный анализ.
Геномный анализ выявляет не только геномную форму- лу дикорастущих и культурных растений, но и сходство и разлн- Фб ьч е ег 361 чия самих геномов и отдельных хромосом у аллополиплоидов. Тем самым создается картина эволюции на уровне генома как единицы дискретности генетического материала. Часто геномы, входящие в состав аллополиплоидов. содержат гомологичные гены и целые участки хромосом.
которые называют гомеологичными. Гомеолог ия хромосом выявляется по их способности к гомеологичной конъюгации отдельными участками, содержащими гомологичные гены, что лучше всего показано при изучении аберрантных мейозов у амфигаплоидов. Расщепление по гомологичным генам у аллополиплоидов часто носит характер некумулятивной или кумулятивной полимерии (см. гл.
3). 14.5. Аиеуплоидия Анеуплоидия, или гетероплоидия, возникает вследствие изменения числа хромосом, не кратного гаплоидному набору. Об этом уже упоминалось в гл. 5, где обсуждалось нерасхождение и потери Х-хромосом у О. гпе1аноаиз(ег. В результате не- расхождения хромосом при гаметогенезе могут возникать половые клетки с лишними хромосомами, и тогда при последующем слиянии с нормальными гаплоидными гаметами они образуют зиготы 2и+ 1, или грисомики, по определенной хромосоме. Если в гамете оказалось меньше на одну хромосому, то последующее оплодотворение приведет к образованию зиготы 2л— 1, или моносомика, по какой-либо из хромосом.
Полисомия и моносомия могут иметь самостоятельное фенотипическое проявление вследствие изменения соотношений доз некоторых генов или нарушения генного баланса. Так, А. Блексли и Дж. Беллинг в 20-х годах показали, что создание трисомиков по каждой из 12 хромосом у дурмана (Ггагига хггагнотит) приводит к появлению характерного, отличного от других типа растения. В частности, это выражалось в специфическом изменении формы семенной коробочки, Часто, особенно у животных и человека, лишняя хромосома обусловливает депрессию развития и летальность. Например, лишняя Х-хромосома или 21-я хромосома у человека обусловливает тяжелые аномалии (см.
гл. 20). Расщепление по генам, локализованным в лишней хромосоме, подчиняется законам расщепления полиплоидов с учетом явления двойной редукции, В этом случае при скрещивании трисомика и нормального диплоида анализ ведется, как и при скрещивании триплоида и диплоида (табл. 14.4). Существенная разница заключается в том, что фертильность трисомика, особенно если он используется в качестве материнской формы, бывает нормальной или по меньшей мере значительно превосходит фертильность триплоида. Даже в простейших случаях при сравнении расщепления в скрещивании гетерозиготных трисомиков: симплекса (Ааа) и ду- 362 ф ф ФО< Ффф Ф ф Ф Ф оФ а«4 о о «ф о "о о с « ~ о о« Ф Ф ой «в о й О Ф и о О о с О. О « й О Ы ° $ $В ФИ О О О ОР О О Ва р$ и ф ф Р у О.
ф й о $ о О 13 < ф СЧ ~~ < Ф о ~ ~о "О оо — о ~ 2 «'"-Ф ф С" Ф (оф«4 Ф Ф Ф Ф"'О .~'~-о-о < ч м оч 'и 2 32 363 плекса (ААи) — с диплондом, гомозиготным рецессивом (аа), обнаруживается отличие от того, что ожидается при обычном анализирующем скрещивании (табл. 14.4). Пыльцевые зерна, содержащие лишнюю хромосому, обычно не функционируют, в то время как мегаспоры и яйцеклетки жизнеспособны и с лишней хромосомой. Это правило специфически модифицирует соотношения, наблюдаемые при скрещивании трисомиков. Их легко вывести из данных табл. 14.4.
Нарушения в расщеплении при моно- гибридном скрещивании прн трисомни широко используются для локализации генов в определенных хромосомах у растений. Если иметь набор трнсомиков по отдельным хромосомам, то сравнительно просто получить дуплекс ААа по вновь локалнзуемому гену а, и при скрещивании таких форм отклонение от соотношения ЗА —: 1аи будет указывать на то, что изучаемый ген находится в хромосоме, представленной тремя копиями. Генетический анализ полнсомиков позволяет определять сцепление гена с центромерой путем сопоставления формул хромосомного и хроматидного расщеплений с наблюдаемым в эксперименте.
Наряду с трисомией у некоторых организмов (грибы, некоторые растения, животные) можно наблюдать и моносомию, т. е. особей, имеющих 2п — 1 хромосом. У диплоидных дрожжей-сахаромицетов моносомики жизнеспособны, однако при тетрадном анализе дают расщепление по жизнеспособности 2:2. У диплоидных высших растений моносомия обычно летальна, несмотря на сохранение второго гомолога. Жизнеспособны моносомики у аллополиплоидов. Это объясняется гомеологией хромосом разных наборов аллополиплоида, как это, например, наблюдается у гексаплоидной пшеницы. Такую особенность аллополиплоидов используют для локализации генов в хромосомах на основе моносомического анализа. У пшеницы получены также нуллисомики, у которых полностью отсутствует одна из пар хромосом.
Очевидно, подобные нарушения не приводят к летальности только у аллополиплоидов со значительной гомологией хромосом разных наборов. Моносомнки известны и у животных: например, у О. те1апо«шГег особи только с одной хромосомой 4 (гапло-41 жизнеспособны, однако такие мухи имеют меньшие размеры, чем обычно, менее плодовиты и имеют ряд морфологических отклонений от дикого типа.
Моносомия по 2-й или 3-й хромосомам у дрозофилы легальна. Видимо, жизнеспособность гапло-4 связана с небольшой информационной емкостью 4-й хромосомы и отсутствием в ней жизненно важных генов, нарушение баланса которых с генами других хромосом резко сказывается на развитии организма. Наряду с избытком или недостатком отдельных хромосом, характерных для данного вида, иногда встречаются так называемые добавочные или В-хромосомы. Эти добавочные хромосомы почти полностью состоят из гетерохроматина. Число их может варьировать и они, единожды появившись, имеют тенденцию накапливаться из поколения в поколение.
Правда, избыток В-хромосом неблагоприятно влияет на развитие организма и таким образом особи с большим числом добавочных хромосом элиминируются. В-хромосомы описаны у многих растений, некоторых животных, например у лис, некоторых мышей, ящериц, насекомых. Число В-хромосом варьирует в широких пределах, например, у кукурузы их от 1 до 22. Растения разных популяций различаются по числу и частоте встречаемости В-хромосом.
Значение их, несмотря на интенсивное изучение, пока не выяснено. 14.6 Замен1ение и дополнение хромосом Явление анеуплоидии, в частности возможность получения нуллисомиков у некоторых растений, используется для создания линий, замешенных по отдельным хромосомам. Этот прием применяют в селекционной практике для выяснения роли отдельных хромосом в определении признаков продуктивности, устойчивости к болезням и т. д., а также для перенесения хромосом с известными генетическими детерминантами в тот или иной улучшаемый сорт, как это делается, например, в селекции гексаплоидной пшеницы (рис. 14.5). Для этой цели форму, гомозиготную по рецессивной аллели замещаемой хромосомы, скрещивают с нуллисомиком, лишенным соответствующей хромосомы, В качестве нуллисомика используют, например, сорт Чайниз Спринг, для которого такая коллекция нуллисомнков была получена впервые.
Гибрид от такого скрещивания будет иметь двадцать пар хромосом, образую- 365 Нуллисомик а 2п — 2=40 к 2пм 42(40+" — — ) Моносомик Нуллисомик 2п — 2м 40 Г Нуллисомик Моносомик а 1 = 41 (40 + ' — ! 96% Нуллисомик 2п — 2=40 к 2л— ! ! ! Нуллисомик 2п — 2= 40 4% Моносомик 2п — !м 41(40+ й — ! 2п — 2 =40 Самоопыление Диплоид Моносомик Нуллисомик а а 2лм42(40+ ~~! 2п-1=41(40+-' — ! 2п — 2м40 Рис. !4.5. Замещение хромосом у пшеницы путем многократных скрещиааниа с родительским нуллисомиком (по Ф.
Эллиот, !96!) щих биваленты в мейозе и одну хромосому непарную. В мейозе она будет представлена унивалентом. Далее проводят серию насыщающих скрещиваний с нуллнсомной линией, в результате чего все хромосомы будут замещены на хромосомы сорта Чайниз Спринг, за исключением унивалентной. На последнем этапе проводят самоопыление, в результате которого выделяют днплоидную линию с замешенной парой хромосом. Полный цикл насыщающих скрещиваний прн замещении одной пары хромосом завершается в течение б — 12 поколений. Это трудная и длительная работа, требующая постоянного цитологического контроля. Разработка методов клеточной инженерии, о которых говорилось в гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
