С.Г. Инге-Вечтомов - Генетика с основами селекции (1117682), страница 34
Текст из файла (страница 34)
У некоторых грибов, например у гУ. стажи, гаплоидные гетеро- ' Зихароа И. А. Курс генетики микроорганитмон. М., 1978. Захаров И. А., Кожин Гх А., Комова Г. И„Федорово И. В. СГкгрннк методик но генетике лроагмейсакаромннетоа. М., 1984. !88 карионы можно поддерживать неограниченно долю. У других грибов, например у видов Азрегя(((иг, этот процесс дальше развивается в форме парасексуального цикла, как назвал его Г.
Понтекорво в 1949 г, Ядра гетерокариона иногда сливаются с образованием диплоидных участков мицелия, которые можно селектировать при действии паров г(-камфоры, как это делается для Азрегя(!!из пЫи(плз и Ретс(!!! ит сйгугойепит. Далее в ходе митотических делений диплоидные ядра могут претерпевать два независимых процесса: галлоидизацию и митогический кроссинговер, ведущих к митотическому или соматическому расщеплению. Гаплоидизация происходит спонтанно. Ее эффективно индуцирует п-фторфенилаланин.
Если при митотических делениях диплоидных ядер теряется одна хромосома (2л — 1), то возникающее анэуплоидное ядро становится нестабильным и последовательно теряет все хромосомы одного набора, пока не установится стабильное гаплоидное число. При этом хромосомы разных пар ведут себя независимо, а гены одной хромосомы обнаруживают абсолютное сцепление. Поэтому для локализации неизвестного гена в уже маркированной группе сцепления необходимо установить, с какими из маркеров постоянно ассоциирован исследуемый ген при гаплоидизации. Локализовать ген уже в пределах группы сцепления можно на основе митотического кроссинговера, спонтанного или индуцированного рекомбиногенными факторами (см.
гл. 7) . Следует помнить, что кроссинговер на участке ген — центромера приводит к гомозиготизации всех генов, расположенных дистальнее точки обмена в половине ядер (клеток) — потомков рекомбинантного ядра (см. гл. 7, рис. 7. 9, Б и рис. 8. 12). Таким образом, митотический кроссинговер можно использовать для локализации генов одного плеча хромосомы по отношению к центромере. При этом расстояние наиболее удаленного от центромеры маркера (гомозиготизация по которому происходит чаще всего) принимается за 100 7~ь, а расположение остальных маркеров определяют по формуле 1) — — 100 !'„ где 1) — расстояние ген= центромера, ХЬ вЂ” общее число митотических сегрегантов, гомозиготных по Ь„' ХаЬ вЂ” число сегрегантов, гомозиготных по и и Ь одновременно, если Ь вЂ” маркер, наиболее удаленный от центромеры. При изучении рекомбинации с центромерой гены различных плеч одной хромосомы не обнаруживают сцепления, т.
е. ведут себя независимо. Сцепление между ними устанавливается при исследовании гаплоидизации. Рассмотрим картирование на основе митотического кроссинговера на примере данных, полученных Г. Понтекорво и Г. Кейфер (1958) для Азрегй(!!из л(г(и!апз. Диплоид ~ —,"р"„-у-„-' „— — "-(аде, раЬ, рго — потребность в аденине, и-аминобензойной кислоте, проля- !В9 Расхождение хроматид Митотический кроссиигоаер Фенотип ++++ а Ь с а + + + + Ь с с' в или ~* ,+ Ь с а + + + с 2 ++++ +Ь с а 2 з~ ипи г я-е — *л. '-в е-; к а ь + а г ++ с+ Рис.
ВЛ2. Результат мнтотнческого кроссинговера на участке и — Ь в тетрагетерозиготе по снепленнмм генам, когда ренесснвная аллель картируемого гена с находится в маркированном гомологе (А) и в не- маркированном гомолпге (Б) (Х Вагпеи, 1983): «+» — домннантние аллелн генов и. Ь, с, и не, у — желтая окраска конидий), дал следующее соотношение (среди 371 митотических рекомбинанто(ь гомозиготных по у, который служил в данном случае в качестве маркера-селектора): + + + д 96 + раЬ + д 245 + раЬ рго д ЗО а((е раЬ рго д О В предварительных опытах по гаплоидизации было показано, что все четыре гена находятся в одной группе сцепления.
Самое большое расстояние ог центромеры принимается за 100 %; расстояние центромера — рго 30:37! ° 1ОО % = 8 %; центромера— раЬ 275:371 100 % = 74 %. Таким образом установили порядок расположения генов и их расстояние от центромеры (рис. 8.!3). рекомбинанты, гомозиготные по ас(е, не были получены, возможно, 190 рад у рго нз-за очень тесного сцепления а!ге с цеитромерой либо из-за того, что ассе находится в другом плече хромосомы, а двойной митотнческнй кроссннговер случается очень редко.
Рис. 8,)3. Расположение трек геков по от~бразо~* "араго" иа сиове ми активее ого к ссиигове ношению к Пеитромере (светлый кружок) суальный процесс, различные Асгхгс(!(их пгг)в(ппв (по данным б.ропгеэтапы которого имеют низ- согто, Н. Ка(ег, (958) кую частоту, тем не менее дает надежные результаты при генетическом анализе. На картах групп сцепления, построенных на основе учета мейотической и митотической рекомбинации, т. е.
при парасексуальном процессе, гены располагаются в одинаковой последовательности, как это показано для Алрегя)7(ик пЫи(ппз. 8.7. Одноклеточные зеленые водоросли У одноклеточных зеленых водорослей как микробиологического объекта известен очень узкий круг пищевых потребностей — ауксотрофность по аргннину и по некоторым витаминам.
То же характерно и для всех зеленых растений. Причины такого явления еше не установлены. Водоросли представляют собой удобный объект для изучения генетики фотосинтеза. Жизненный цикл наиболее изученного в генетическом отношении представителя водорослей СЫагиу(1отолаз гетйагйг!' показан на рис.
8.14. Это гаплобионт. В результате копуляции подвижных гамет «+» и « — » типов спаривания образуется зигота, которая после периода созревания делится мейотически и образует четыре или восемь гаплоидных клеток — неупорядоченные тетрады или октады. Тем самым у хламидомонады возможен тетрадный анализ. Половой процесс у хламидомонады осуществляется между морфологически одинаковыми гаметами «+» и « — », которые вносят одинаковое количество цитоплазмы в зиготу. Гаплоидные цотомки наследуют тип спаривания в соотношении: 2+: 2 —, Гибридологический анализ возможен также у Фго(пох. Наряду с хламидомонадой и вольвоксом в генетических исследованиях используют также ряд агамных, лишенных полевого процесса водорослей: СЫогейа, Еий(епи, Бе«пег(еутлэ.
Возможности генетического анализа у них ограничиваются получением мутантов и исследованием их вегетативного потомства. 8.8 Простейшие В настоящее время простейшие (Рго(охоа) выделяют в самостоятельное подцарство, включающее 7 типов и насчитывающее более б5 000 видов, из них более 10 000 видов составляют паразитические простейшие. Генетика их почти не разработана.
Характерная черта (9! Подвижные клетки в жидкости Подвижнын клетки в жидкое~и Палор нас соединение и сливине недугдее к ттГтрезовеникт зигат Колонии нз егере КОлОний нз н ег)е цетыре лотомкз одное зиготы Рис. 8.14. Жизненный цикл СИаптрг1отопиз гетпгглгтгтй (ло Р. Сэджер, 1975) ф" ХФЪ О+ Згтелел зигатз т ч простейших — ядерный дуализм, т.
е. сосуществование в одной клетке-организме так называемого генерагивного ядра — диплоидного микрпнуклеуса (Ми), и в высокой степени полиплоидного (до нескольких сот и) вегетативного ядра — макрпнуклеуса (Ма). Полиплоидное вегетативное ядро функционирует в ходе вегетативного размножения клона. Высокий уровень плоидности Ма создает препятствие для выделения и исследования рецессивных аллелей.
Генеративное ядро — хранилище генетической информации — осуществляет свои функции во время полового процесса — конъюгации. Система половых типов может быть биполярной, как, например, у Рагатес(ит аигейа, у которой противоположные половые типы наследуются как рецессивный (гг) и доминантный признаки (е(г, ЯЯ), контролируемые аллелями одного гена. Известны случаи множественных половых типов: например, у Р. Ьигзаг(а встречаются тетраполярная система, контролируемая двумя генами, и система из восьми половых типов, контролируемая тремя генами. В последнем случае различие хотя бы по одному из трех генов определяет принадлежность к отдельному половому типу.
У другого рода инфузорий Еир(о(ез известна серия множественных аллелей локуса типов спаривания (тО, в которой принадлежность к половому типу определяется доминантной аллелью в ряду: т( ) )тг'«тг «т(")тг, где знак ) означает доминирование. Конъюгацию между клетками разных половых типов рассмотрим на примере Рагатес(ит саида(ит. У нее вегетативные клетки объединяются в пары (рис.
8.15). Ми претерпевает два деления мейоза. Три образовавшихся гаплондных ядра дегенерируют, а одно еще раз делится митотически. Одно из образовавшихся ядер мигрирует в клетку партнера. Этот процесс происходит реципрокно. Поступившее ядро сливается с собственным ядром клетки-реципиента, образуя синкарион. После обмена пронуклеусами клетки расходятся. После этого синкарион делится несколько раз митотически, и образовавшиеся ядра дифференцируются на Ма и Ми. При этом в Ма проис ходит эндомитотическая полиплоидизация. Старый Ма легенерирует. Реорганизация ядерного аппарата простейших может происходить не только при конъюгации, но и в результате авгпгамии (рис.
8.!6). У Рагатес(ит аигейа„например, при автогамии реорганизация ядерного аппарата происходит в одной клетке. В результате мейоза и последующего митоза Ми образуются восемь гаплоидных ядер, из которых два сливаются. Диплоидный синкарион делится и дифференцируется на Ма и Ми. Таким образом, конъюгация — это процесс, аналогичный перекрестному оплодотворению, а автогамия — самооплодотворению. Процессы, ведущие к рекомбинации у простейших, по-видимому, очень разнообразны.
У некоторых из них в отличие от Рагатес(ит наблюдается так называемая тотальная конъюгация, у других происходит только обмен ядер, у третьих — и обмен цито- плазмой и т. д. Многочисленны вариации в осуществлении мей- 7 — 1305 193 Рис. 8.!5. Коньнзгацин Рогпгпесуигп спидауипз (по И, Б. Райкову, 1972): 1, . первзе деление мейоза М», 3, 4 - второе деление м*йоза М», 5 — метафаза мите. , 2 тического деленна Мн, й .
обмен пронуклеусами, 1 - слинние пронуылеусоа, 8 . !Π— деление сннкарнона, 11 — днфференпировка дериватов синкариона иа гетмре зачатк«Ма в передней час~и клетки и на че гире зачатка Мн в задней засти «лезки, 12. фрагментапин старого Ма, 13 — началз развитн» зачатков нового Ма. !4 -- потомок первого делени» эксконъмганта двум» зачатками Ма и одним Мо Рис. 8.16.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
